Šelfordo tolerancijos įstatymas buvo suformuluotas 1913 m. Būtent jis tapo svarbiausiu ekologijos įstatymu. Pažvelkime į jo esmę atidžiau, pateikime konkrečių pavyzdžių.
Formulės ir terminai
Šiuo metu naudojamas toks aiškinimas: ekosistemos arba ekologinės rūšies egzistavimui būdingi ribojantys veiksniai, kurių yra ir minimumas, ir didžiausias.
Tolerancija – tai organizmo ar ekosistemos gebėjimas ištverti neigiamą kai kurių aplinkos veiksnių poveikį.
Shelfordo tolerancijos dėsnis žymiai išplečia Liebigo minimumo dėsnio galimybes.
Funkcijos
Nagrinėjamo įstatymo revoliucinis pobūdis slypi tame, kad ne tik menkas vieno veiksnio (mitybos, šviesos, vandens) įtaka neigiamai veikia organizmą. Shelfordas sugebėjo įrodyti, kad vieno veiksnio įtakos perteklius taip pat yra žalingas. Tą jam pavyko išsiaiškinti ekologinėjesistema, organizmas gali egzistuoti tik tolerancijos ribose – nuo minimumo iki maksimumo.
Jei koeficientas nukrenta žemiau minimumo, kūnui gresia mirtis (Liebig dėsnis). Tolerancijos dėsnis paaiškina, kad net esant didžiausiam greičiui, jis taip pat miršta.
Pirmas pavyzdys
Apsvarstykite krokodilų gyvenimo sąlygas. Jiems reikia vandens, kad išgyventų. Jo nebuvimas arba tūrio sumažėjimas sukelia mirtį. Vandens perteklius taip pat neigiamai paveiks krokodilų egzistavimą.
Kokia šiame pavyzdyje yra tolerancijos dėsnio esmė? Vienodai neigiama žala turi ir vandens trūkumą, ir perteklių. Todėl krokodilai neišgyvens dykumoje ar pasaulio vandenynuose.
Plati įstatymo taikymo sritis
Tolerancija bus analizuojama sportininko treniruočių skaičiaus pavyzdžiu. Jei sportininkas retkarčiais treniruojasi, jam bus sunku tikėtis pergalės olimpinėse žaidynėse. Per daug treniruodamasis jis bus pavargęs prieš varžybų pradžią, o tai nesuteiks jam galimybės atsiimti prizo.
Šis pavyzdys rodo, kad tolerancijos dėsnis ekologijoje yra platus. Šiuo atveju jis peržengia klasikinio mokslo ribas.
Papildoma informacija
Pagal tolerancijos dėsnį buvo išvestas ekologinis optimalumo dėsnis. Tai taip pat leidžia suformuluoti keletą papildomų principų:
- organizmai gali turėti platų spektrątolerancija tam tikram veiksniui ir siauras diapazonas kitam;
- organizmai, turintys platų toleranciją įvairiems veiksniams, yra labiau paplitę;
- jei vieno veiksnio sąlygos nėra optimalios rūšiai, tolerancijos kitiems aplinkos veiksniams diapazonas taip pat gerokai susiaurėja.
Pavyzdžiui, dėl riboto azoto kiekio sumažėja javų atsparumas sausrai. Kitaip tariant, buvo nustatyta, kad dėl nepakankamo azoto kiekio turėtų padidėti vandens suvartojimas.
Gamtoje neretai organizmai atsiduria tokiomis sąlygomis, kurios nepatenka į idealų bet kokio fizinio faktoriaus, kuris buvo nustatytas tyrimų laboratorijoje, diapazoną. Tokiose situacijose svarbiausias tampa kitas veiksnys arba jų derinys.
Pavyzdžiui, vėsinimas padidina tropinių orchidėjų augimą. Gamtoje jie vystosi tik pavėsyje, augalai nepakenčia tiesioginių saulės spindulių šiluminio poveikio.
Tolerancijos dėsnį suformulavo Shelfordas, todėl jis laikomas šios teorijos įkūrėju.
Dėl tarppopuliacijų ir tarppopuliacijų santykių kyla problemų naudojant optimalias aplinkos sąlygas organizmams egzistuoti. Pavyzdžiui, tai gali būti parazitai, plėšrūnai, konkurentai.
Įdomūs faktai
Labai dažnai veisimosi sezonas yra kritinis. Būtent šiuo metu daugelis tampa ribojančiaisAplinkos faktoriai. Tai yra tolerancijos pagrindas. Tolerancijos dėsnis paaiškina sėklų, individų, kiaušinėlių, daigų, embrionų, lervų ribas.
Suaugęs kiparisas gali daugintis ir augti, nuolat paniręs į vandenį, sausoje aukštumoje, ir gali daugintis tik esant šiek tiek drėgnam dirvožemiui.
Kur dar pasireiškia tolerancija? Tolerancijos dėsnį galima pamatyti mėlynųjų krabų pavyzdyje. Jie, kaip ir kiti jūrų gyvūnai, toleruoja gėlą ir jūros vandenį, todėl juos galima pamatyti upėse. Krabų lervos tokiuose vandenyse nepajėgia išgyventi, todėl jų dauginimasis upėse nepastebimas, tai yra tolerancija. Tolerancijos dėsnis paaiškina komercinių žuvų geografinį pasiskirstymą, šio veiksnio ryšį su klimatu.
Organizmų klasifikacija pagal ekologinį valentingumą
Ištvermės ribos tarp kritinių taškų vadinamos gyvų būtybių ekologiniu valentingumu, priklausomai nuo konkretaus aplinkos veiksnio. Skirtingų rūšių atstovai labai skiriasi vienas nuo kito tiek ekologiniu valentingumu, tiek optimalumo padėtimi. Pavyzdžiui, tundroje arktinės lapės gali toleruoti daugiau nei 80 laipsnių temperatūros svyravimus.
Karšto vandens vėžiagyviai gali atlaikyti tik maždaug 6 laipsnių vandens temperatūrą. Toks pat faktoriaus pasireiškimo stiprumas gali būti optimalus vienai rūšiai, o kitai – peržengti ištvermės ribas.
Paskirti platų rūšies ekologinį valentingumą, palyginti suAbiotiniai aplinkos veiksniai, įprasta naudoti priešdėlį „evry“.
Euritinės rūšys gali toleruoti didelius temperatūros svyravimus, o euribatų rūšys susidoroja su įvairiausiu slėgiu. Taip pat yra eurihalinių organizmų, kuriems aplinkos druskingumo laipsnis nėra baisus.
Siauras ekologinis valentingumas – tai organizmų nesugebėjimas ištverti didelių tam tikrų veiksnių svyravimų. Šiuo atveju naudojamas priešdėlis „steno“: stenohaline, stenobat, stenoterm.
Plačiąja prasme tai reiškia tam tikrų aplinkos sąlygų, vadinamų stenobiontu, laikymąsi, kurioms esant galima prisitaikyti prie įvairių aplinkos sąlygų.
Apibendrinti
Kokia tolerancijos reikšmė? Tolerancijos dėsnis jungia ir įvairių veiksnių maksimumus, ir minimumus. Tai taip pat paaiškina organizmų ištvermę konkrečiomis sąlygomis. XX amžiuje amerikiečių mokslininkui Shelfordui pavyko parodyti, kad esant tam tikros būklės (temperatūros, slėgio, druskingumo) pertekliui ar trūkumui, gyvybinė organizmo veikla labai pakinta.
Priklausomai nuo gebėjimo prisitaikyti prie aplinkos, įprasta skirti:
- euribiontai (jiems būdingi įvairūs aplinkos veiksniai);
- stenobionts (yra siaurame diapazone)
Antrai grupei priklauso augalai ir gyvūnai, kurie gali visiškai egzistuoti ir vystytis tik pastoviomis aplinkos sąlygomis(drėgmė, temperatūra, maisto buvimas). Šiai grupei priklauso vidiniai parazitai. Kai kuriems stenobiontams būdinga priklausomybė tik nuo konkretaus veiksnio.
Pavyzdžiui, koala lokio gyvybei įtakos turi tik eukaliptas, kurio lapai yra pagrindinis jo maistas.
Euribiontai yra organizmai, galintys toleruoti reikšmingus aplinkos sąlygų pokyčius. Jų pavyzdžiu galima laikyti jūros žvaigždes, gyvenančias potvynių diapazone. Tai yra būdai, kaip ištverti drėgmės pašalinimą atoslūgio metu, šildymą vasarą ir vėsinimą žiemą.
Svarbi hierarchinės organizacijos pasekmė yra tai, kad kai komponentai arba poaibiai sujungiami į didelius vienetus, jie įgyja naujų savybių, kurių anksčiau nebuvo. Pasirodžiusios naujos savybės negali būti nuspėjamos, nuspėjamos, nepaaiškinamos specifinės jų savybės. Tolerancijos dėsnio dėka tapo įmanoma paaiškinti ir numatyti daugybę laukinėje gamtoje vykstančių reiškinių.
