Panmiktiniuose organizmuose (lytiškai dauginantis) rūšis yra organizmų, kurie yra panašūs daugeliu savybių, rinkinys, galintis laisvai kryžmintis ir formuotis vaisingiems palikuonims. Izoliacijos sąvoka vartojama mikroevoliucijos arba, kaip dar vadinama, specifikacijos kontekste. Reprodukcinė izoliacija pradeda naujos rūšies formavimosi procesą ir jį užbaigia. Tačiau ne visos šio reiškinio formos lems naujų rūšių atsiradimą, kaip ir ne kiekviena izoliacija lemia galutinį populiacijų reprodukcinį atskyrimą.
Izoliacijos mechanizmai evoliucijoje
Vienos rūšies viduje individai egzistuoja grupėmis – populiacijomis. Būtent populiacijos kaip mikroevoliucijos vienetas tarnauja kaip medžiaga formuojantis naujoms rūšims, kurios skiriasi nuo pradinių. Rūšyje genetinės medžiagos mainai tarp populiacijų vyksta dauginimosi procese. Kas vadinamaorganizmų reprodukcinis pajėgumas. Kai dėl kokių nors priežasčių toks pasikeitimas tarp tos pačios rūšies populiacijų yra ribotas arba visiškai neįmanomas, jie sako, kad atsirado reprodukcinė izoliacija. Šio evoliucinio mechanizmo apibrėžimas yra toks, kad skirtingų populiacijų individai negali susilaukti palikuonių. Naujos rūšies atsiradimo istorija yra įvairių rūšių reprodukcinės izoliacijos grandinė, kuri pakeičia arba persidengia viena kitą, todėl populiacijų pasiskirstymas yra negrįžtamas.
Reprodukcinė izoliacija: klasifikacija
Gyventojų izoliacijos atmainų klasifikacijoje yra keletas sąvokų. Įvairūs kriterijai, laikomi pagrindine funkcija, sukelia painiavą šiai problemai. Paimkime pagrindą, kad reprodukcinė izoliacija kaip nuolatinis panmiksijos apribojimas (laisvas kirtimas) yra paskutinis etapas, užbaigiantis speciaciją. Tokio požiūrio į rūšių formavimo izoliaciją šalininkai buvo žinomi evoliucijos biologai F. G. Dobzhansky (1900-1975) ir E. Mayr (1904-2005). Reprodukcinės izoliacijos mechanizmai pagal šį metodą bus suskirstyti į tris grupes:
- erdvinis padalijimas (geografinis);
- aplinkos izoliacija (aplinkos mechanizmai);
Bet kuris mechanizmas pasiekia ribąpanmiksija: pilna arba dalinė. Trumpai panagrinėkime kiekvienos grupės reprodukcinės izoliacijos formas. Juos iliustruojantys pavyzdžiai padės suprasti konkrečios formos esmę.
Erdviniai gyventojų izoliacijos mechanizmai
Izoliacijos mechanizmas yra susijęs su įvairiais kraštovaizdžio pokyčiais (kalnų masyvų ar upių pavidalo barjero atsiradimu) arba su rūšies plitimu didžiulėse teritorijose. Sutrikus genų srautui tarp atskirtų populiacijų, atsiranda reprodukcinė izoliacija. Garsiausiu tokio reiškinio pavyzdžiu formuojantis naujoms rūšims galima laikyti Galapagų salų dygliažolės salines rūšis, tapusias vienu iš pavyzdžių Charleso Darwino darbui „Rūšių kilmė natūralios atrankos priemonėmis“. Arba mėlynosios šarkos pavyzdys, kurios viena populiacija gyvena Kinijoje, o kita – Ispanijoje.
Ekologinės izoliacijos mechanizmai
Tokio tipo reprodukcinės izoliacijos priežastys yra susijusios su tos pačios rūšies populiacijų, gyvenančių simetriškai, ty toje pačioje teritorijoje, dauginimosi sąlygų skirtumais. Pavyzdžiui, veisimosi ar žydėjimo sezonai nesutampa. Kalifornijos pakrantėje simetriškai egzistuoja dviejų tipų pušys: vienos rūšys žiedadulkes išmeta vasario mėnesį, kitos – balandį. Sezoninė ekologinė izoliacija jiems tapo reprodukcinė. Reprodukcinės izoliacijos pavyzdį, bet atsirandantį dėl skirtingų maisto bazių, rodo trys Antarkties ruonių rūšys, kilę iš to paties filogenetinio protėvio. Vedelio ruonis valgo tik žuvį, leopardas valgo pingvinus ir ruonius, o Ross ruonis valgogalvakojai.
Prieškopuliacinės reprodukcinės izoliacijos formos
Mechaninė izoliacija – poravimosi neveiksmingumas, kurį sukelia skirtinga dauginimosi ar kopuliacijos organų struktūra. Pavyzdžiui, įvairių rūšių šalavijai turi skirtingą žiedų formą ir juos apdulkina kitos bitės. Ta pati koreliacija egzistuoja tarp orchidėjų ir kolibrių. Drosophila skraido tarprūšinis poravimasis sukelia partnerio sužalojimą ar net mirtį.
Etologinė izoliacija – nesusiporavimas dėl seksualinio elgesio skirtumų (piršlybos, dainavimo, šokių, švytėjimo ar feromonų skirtumų). Pavyzdžiui, artimai giminingos ugniažolės rūšys, kviesdamos patelę poruotis, mirksi skirtingai (skirtingu dažnumu ir trukme). Šiame kontekste galima paminėti ir rūšiai būdingas dainas žvirbliuose ir varlėse. Ir visi žino apie paukščių poravimosi ritualus.
Gametinė izoliacija – lytinių ląstelių sąveikos trūkumas arba gametų mirtis. Šio tipo izoliacijos egzistavimas buvo įrodytas eksperimentiškai. Pavyzdžiui, dvi jūrų ežių rūšis su išoriniu tręšimu sukryžmino amerikiečių genetikai Denisas ir Brachetas. Kiaušialąstė buvo apvaisinta, bet embrionas mirė ankstyvoje virškinimo stadijoje.
Reprodukcinės izoliacijos formos po kopuliacijos
Tai reiškia apvaisinto kiaušinėlio negyvybingumą ir embriono mirtį ankstyvosiose ontogenezės stadijose. Arba gimusio jauniklio (ar individo) mirtis nesulaukus brendimo. Labai artima gametic koncepcijaizoliacija.
Hibridų sterilumas
Daugumoje gyvūnų išlikę tarprūšiniai hibridai yra sterilūs, tai yra, jie negali susilaukti palikuonių. Išimtis gali būti pusiau sterilūs hibridai. Šio reiškinio mechanizmas yra gana sudėtingas, pagrįstas genų, chromosomų ar citologinėmis priežastimis. Pateiksime tik visiems žinomų tarprūšinių hibridų pavyzdžius.
Hibridinis asilas ir kumelė – mulas. Jis didesnis už asilą ir mažesnis už arklį, be to, gyvūnus lengviau laikyti. Glaudžiai giminingų šuns ir vilko porūšių (vilko, pusvilko) hibridai turi labiau išvystytą instinktą ir ištvermę nei paprasti šunys. Daugelis akvariumo žuvų yra hibridinės formos (spalvingi aulonokarai). Jos gražios, stambesnės nei tėvų formų, tačiau perkant reikėtų nurodyti žuvies kilmę, kitaip palikuonių nelauksite. Visi žino, kad F-1 simboliu pažymėtos kultūrinių augalų (pomidorų, agurkų) sėklos yra hibridinės formos. Šių augalų vaisiai nepaliekami sėti.
