Ląstelės branduolys yra svarbiausia jos organelė, paveldimos informacijos saugojimo ir dauginimosi vieta. Tai 10-40% ląstelės užimanti membraninė struktūra, kurios funkcijos labai svarbios eukariotų gyvybei. Tačiau net ir neturint branduolio, paveldimos informacijos realizavimas yra įmanomas. Šio proceso pavyzdys yra gyvybinė bakterijų ląstelių veikla. Nepaisant to, branduolio struktūros ypatumai ir jo paskirtis yra labai svarbūs daugialąsčiam organizmui.
Branduolių vieta ląstelėje ir jos struktūra
Branduolys yra citoplazmos storyje ir tiesiogiai liečiasi su grubiu ir lygiu endoplazminiu tinklu. Jį supa dvi membranos, tarp kurių yra perinuklearinė erdvė. Branduolio viduje yra matrica, chromatinas ir keletas branduolių.
Kai kurios subrendusios žmogaus ląstelės neturi branduolio, o kitos veikia stipriai slopindamos jo veiklą. Apskritai branduolio struktūra (schema) pateikiama kaip branduolinė ertmė, kurią riboja kariolema iš ląstelės, kurioje yra chromatinas ir nukleoplazmoje fiksuoti branduoliai.branduolinė matrica.
Kariolemos struktūra
Kad būtų patogiau tirti branduolio ląstelę, pastaroji turėtų būti suvokiama kaip burbuliukai, apriboti kitų burbuliukų apvalkalais. Branduolys yra burbulas su paveldima informacija, esantis ląstelės storyje. Nuo citoplazmos jį apsaugo dvisluoksnė lipidinė membrana. Branduolio apvalkalo sandara panaši į ląstelės membraną. Tiesą sakant, jie išsiskiria tik pavadinimu ir sluoksnių skaičiumi. Be viso šito jų struktūra ir funkcijos yra identiškos.
Kariolemos (branduolinės membranos) struktūra yra dviejų sluoksnių: ji susideda iš dviejų lipidų sluoksnių. Išorinis bilipidinis kariolemos sluoksnis tiesiogiai liečiasi su grubiu ląstelės endoplazmos tinkleliu. Vidinė kariolema – su branduolio turiniu. Tarp išorinės ir vidinės kariomembranos yra perinuklearinė erdvė. Matyt, susidarė dėl elektrostatinių reiškinių – glicerolio likučių plotų atstūmimo.
Branduolinės membranos funkcija yra sukurti mechaninį barjerą, atskiriantį branduolį nuo citoplazmos. Vidinė branduolio membrana tarnauja kaip branduolinės matricos fiksavimo vieta - b altymų molekulių grandinė, palaikanti masinę struktūrą. Dviejose branduolio membranose yra specialios poros: per jas į citoplazmą į ribosomas patenka pasiuntinių RNR. Pačiame branduolio storyje yra keletas branduolių ir chromatino.
Vidinė nukleoplazmos struktūra
Branduolio struktūros ypatumai leidžia palyginti jį su pačia ląstele. Branduolio viduje taip pat yra speciali aplinka (nukleoplazma),atstovaujama gelio-zolio, koloidinio b altymų tirpalo. Jo viduje yra nukleoskeletas (matrica), atstovaujamas fibrilinių b altymų. Pagrindinis skirtumas yra tik tai, kad branduolyje daugiausia yra rūgščių b altymų. Matyt, tokia aplinkos reakcija reikalinga, kad būtų išsaugotos cheminės nukleorūgščių savybės ir vyktų biocheminės reakcijos.
Nucleolus
Ląstelės branduolio struktūra negali būti užbaigta be branduolio. Tai spiralizuota ribosominė RNR, kuri yra brendimo stadijoje. Vėliau iš jos bus gauta ribosoma – b altymų sintezei reikalingas organelė. Branduolio struktūroje išskiriami du komponentai: fibrilinis ir rutulinis. Jie skiriasi tik elektronine mikroskopija ir neturi savo membranų.
Fibrilinis komponentas yra branduolio centre. Tai ribosominio tipo RNR grandinė, iš kurios bus surinkti ribosomų subvienetai. Jei atsižvelgsime į šerdį (struktūrą ir funkcijas), tada akivaizdu, kad iš jų vėliau bus suformuotas granuliuotas komponentas. Tai tie patys bręstantys ribosomų subvienetai, kurie yra vėlesniuose vystymosi etapuose. Netrukus jie sudaro ribosomas. Jie pašalinami iš nukleoplazmos per kariolemos branduolines poras ir patenka į šiurkštaus endoplazminio tinklo membraną.
Chromatinas ir chromosomos
Ląstelės branduolio struktūra ir funkcijos yra organiškai susijusios: yra tik tos struktūros, kurios reikalingos paveldimos informacijos saugojimui ir atkūrimui. Taip pat yra karioskeletas(branduolio matrica), kurios funkcija yra išlaikyti organelio formą. Tačiau svarbiausias branduolio komponentas yra chromatinas. Tai chromosomos, kurios atlieka įvairių genų grupių failų spintelių vaidmenį.
Chromatinas yra sudėtingas b altymas, sudarytas iš ketvirtinės struktūros polipeptido, sujungto su nukleorūgštimi (RNR arba DNR). Chromatino taip pat yra bakterijų plazmidėse. Beveik ketvirtadalį viso chromatino svorio sudaro histonai – b altymai, atsakingi už paveldimos informacijos „pakavimą“. Šią struktūros ypatybę tiria biochemija ir biologija. Branduolio struktūra yra sudėtinga būtent dėl chromatino ir procesų, keičiančių jo spiralizaciją ir despiralizaciją.
Histonų buvimas leidžia kondensuotis ir užbaigti DNR grandinę nedidelėje vietoje – ląstelės branduolyje. Tai atsitinka taip: histonai sudaro nukleosomas, kurios yra struktūra kaip karoliukai. H2B, H3, H2A ir H4 yra pagrindiniai histono b altymai. Nukleozomą sudaro keturios kiekvieno pateikto histono poros. Tuo pačiu metu histonas H1 yra linkeris: jis yra susijęs su DNR patekimo į nukleozomą vietoje. DNR pakavimas atsiranda dėl linijinės molekulės „apvyniojimo“aplink 8 histono struktūros b altymus.
Branduolio struktūra, kurios schema pateikta aukščiau, rodo, kad histonuose yra į solenoidą panaši DNR struktūra. Šio konglomerato storis yra apie 30 nm. Tuo pačiu metu konstrukcija gali būti dar labiau sutankinta, kad užimtų mažiau vietos ir būtų mažiau veikiamamechaniniai pažeidimai, kurie neišvengiamai atsiranda ląstelės gyvavimo metu.
Chromatino frakcijos
Ląstelės branduolio struktūra, struktūra ir funkcijos yra nukreiptos į dinaminių chromatino spiralizacijos ir despiralizacijos procesų palaikymą. Todėl yra dvi pagrindinės jo frakcijos: stipriai spiralizuota (heterochromatinas) ir šiek tiek spiralizuota (euchromatinas). Jie yra atskirti tiek struktūriškai, tiek funkcionaliai. Heterochromatine DNR yra gerai apsaugota nuo bet kokios įtakos ir negali būti transkribuojama. Euchromatinas yra mažiau apsaugotas, tačiau b altymų sintezei genai gali būti dubliuojami. Dažniausiai heterochromatino ir euchromatino skyriai pakaitomis keičiasi per visą chromosomos ilgį.
Chromosomos
Ląstelės branduolyje, kurio struktūra ir funkcijos aprašytos šiame leidinyje, yra chromosomų. Tai sudėtingas ir kompaktiškai supakuotas chromatinas, kurį galima pamatyti šviesos mikroskopu. Tačiau tai įmanoma tik tuo atveju, jei ląstelė yra ant stiklelio mitozinio ar mejozinio dalijimosi stadijoje. Vienas iš etapų – chromatino spiralizacija susidarant chromosomoms. Jų struktūra itin paprasta: chromosoma turi telomerą ir dvi rankas. Kiekvienas tos pačios rūšies daugialąstelis organizmas turi tą pačią branduolio struktūrą. Jo chromosomų rinkinio lentelė taip pat panaši.
Branduolių funkcijų įgyvendinimas
Pagrindinės branduolio sandaros ypatybės yra susijusios su tam tikrų funkcijų atlikimu ir būtinybe jas valdyti. Branduolys atlieka paveldimos informacijos saugyklos vaidmenį, tai yra, tai yra tam tikra failų spinta suparašytos visų ląstelėje galinčių susintetinti b altymų aminorūgščių sekos. Tai reiškia, kad ląstelė, norėdama atlikti bet kokią funkciją, turi sintetinti b altymą, kurio struktūra yra užkoduota geno.
Kad branduolys „suprastų“, kurį konkretų b altymą reikia sintetinti reikiamu laiku, yra išorinių (membraninių) ir vidinių receptorių sistema. Informacija iš jų į branduolį patenka per molekulinius siųstuvus. Dažniausiai tai realizuojama per adenilato ciklazės mechanizmą. Taip ląstelę veikia hormonai (adrenalinas, norepinefrinas) ir kai kurie vaistai, turintys hidrofilinę struktūrą.
Antrasis informacijos perdavimo mechanizmas yra vidinis. Jis būdingas lipofilinėms molekulėms – kortikosteroidams. Ši medžiaga prasiskverbia pro ląstelės bilipidinę membraną ir patenka į branduolį, kur sąveikauja su savo receptoriumi. Suaktyvinus receptorių kompleksus, esančius ant ląstelės membranos (adenilato ciklazės mechanizmas) arba ant kariolemos, suveikia tam tikro geno aktyvinimo reakcija. Jis kartojasi, jo pagrindu sukuriama pasiuntinio RNR. Vėliau pagal pastarojo struktūrą sintetinamas b altymas, kuris atlieka tam tikrą funkciją.
Daugialąsčių organizmų branduolys
Daugialąsčiame organizme branduolio struktūriniai ypatumai yra tokie patys kaip ir vienaląsčio. Nors yra tam tikrų niuansų. Pirma, daugialąsteliškumas reiškia, kad kai kurios ląstelės turės savo specifinę funkciją (arba kelias). Tai reiškia, kad kai kurie genai visada busdespiralizavosi, o kiti yra neaktyvūs.
Pavyzdžiui, riebalinio audinio ląstelėse b altymų sintezė bus neaktyvi, todėl didžioji dalis chromatino yra spiralizuota. O ląstelėse, pavyzdžiui, egzokrininėje kasos dalyje, vyksta b altymų biosintezės procesai. Todėl jų chromatinas yra despiralizuotas. Tose srityse, kurių genai replikuojasi dažniausiai. Kartu svarbi ir pagrindinė savybė: vieno organizmo visų ląstelių chromosomų rinkinys yra vienodas. Tik dėl funkcijų diferencijavimo audiniuose vieni iš jų išjungiami nuo darbo, o kiti dažniau nei kiti despiralizuojami.
Branduolinės kūno ląstelės
Yra ląstelių, į kurių branduolio struktūrines ypatybes galima neatsižvelgti, nes dėl savo gyvybinės veiklos jos arba slopina jos funkciją, arba visiškai jos atsikrato. Paprasčiausias pavyzdys yra raudonieji kraujo kūneliai. Tai kraujo ląstelės, kurių branduolys yra tik ankstyvose vystymosi stadijose, kai sintetinamas hemoglobinas. Kai tik jo pakanka deguoniui pernešti, branduolys pašalinamas iš ląstelės, kad būtų palengvintas deguonies pernešimas.
Bendrai kalbant, eritrocitas yra citoplazminis maišelis, pripildytas hemoglobino. Panaši struktūra būdinga ir riebalų ląstelėms. Adipocitų ląstelės branduolio struktūra itin supaprastėja, ji mažėja ir pereina į membraną, maksimaliai slopinami b altymų sintezės procesai. Šios ląstelės taip pat primena „maišelius“, užpildytus riebalais, nors, žinoma, įvairovębiocheminių reakcijų juose vyksta kiek daugiau nei eritrocituose. Trombocitai taip pat neturi branduolio, tačiau jie neturėtų būti laikomi visavertėmis ląstelėmis. Tai yra ląstelių fragmentai, būtini hemostazės procesams vykdyti.
