Įrodyta, kad eukariotinių organizmų ląsteles sudaro membranų sistema, sudaranti b altymo-fosfolipidų sudėties organelius. Tačiau yra svarbi šios taisyklės išimtis. Dvi organelės (ląstelių centras ir ribosoma), taip pat judėjimo organelės (vėliavos ir blakstienos) turi nemembraninę struktūrą. Kaip jie ugdomi? Šiame darbe pabandysime rasti atsakymą į šį klausimą, taip pat tirsime ląstelės ląstelės centro, dažnai vadinamo centrosoma, struktūrą.
Ar visuose langeliuose yra langelių centras
Pirmasis mokslininkus dominantis faktas yra neprivalomas šio organoido buvimas. Taigi žemesniuose grybuose - chitridiomicetuose - ir aukštesniuose augaluose jo nėra. Kaip paaiškėjo, dumbliuose, žmogaus ląstelėse ir daugumoje gyvūnų ląstelių centro buvimas yra būtinas mitozės ir mejozės procesams įgyvendinti. Pirmuoju būdu dalijamos somatinės ląstelės, kitu būdu – lytinės ląstelės. Privalomas abiejų procesų dalyviscentrosoma. Jos centriolių nukrypimas į besidalijančios ląstelės polius ir dalijimosi verpstės gijų ištempimas tarp jų užtikrina tolesnį chromosomų, prisitvirtinusių prie šių siūlų ir prie motininės ląstelės polių, nukrypimą.
Mikroskopiniai tyrimai atskleidė struktūrines ląstelės centro ypatybes. Jį sudaro nuo vieno iki kelių tankių kūnų – centriolių, iš kurių išsiskleidžia mikrovamzdeliai. Išsamiau išnagrinėkime ląstelės centro išvaizdą ir struktūrą.
Centrosoma tarpfazinėje ląstelėje
Ląstelės gyvavimo ciklo metu ląstelės centras gali būti matomas per laikotarpį, vadinamą tarpfaze. Du mikrocilindrai paprastai yra šalia branduolinės membranos. Kiekvienas iš jų susideda iš b altymų vamzdelių, surinktų į tris dalis (tripletus). Devynios tokios struktūros sudaro centriolės paviršių. Jei jų yra du (tai atsitinka dažniausiai), jie yra stačiu kampu vienas kito atžvilgiu. Gyvenimo tarp dviejų dalijimosi laikotarpiu ląstelių centro struktūra ląstelėje yra beveik vienoda visuose eukariotuose.
Centrosomos ultrastruktūra
Naudojant elektroninį mikroskopą, tapo įmanoma išsamiai ištirti ląstelės centro struktūrą. Mokslininkai išsiaiškino, kad centrosomų cilindrai turi tokius matmenis: jų ilgis – 0,3-0,5 mikrono, skersmuo – 0,2 mikrono. Prieš prasidedant dalijimuisi, centriolių skaičius padvigubėja. Tai būtina, kad pačios motinos ir dukterinės ląstelės dėl dalijimosi gautųląstelės centras, susidedantis iš dviejų centriolių. Ląstelės centro struktūriniai bruožai slypi tame, kad jį sudarantys centrioliai nėra lygiaverčiai: viename iš jų, brandžiajame (motiniškame), yra papildomų elementų: pericentriolinis palydovas ir jo priedai. Nesubrendęs centrioles turi specialią vietą, vadinamą vežimėlio ratu.
Centrosomos elgesys mitozėje
Gerai žinoma, kad organizmo augimas, kaip ir jo dauginimasis, vyksta elementaraus gyvosios gamtos vieneto – ląstelės – lygyje. Ląstelės sandara, lokalizacija ir ląstelės bei jos organelės yra nagrinėjamos citologijoje. Nepaisant to, kad mokslininkai atliko daug tyrimų, ląstelių centras vis dar nėra pakankamai ištirtas, nors jo vaidmuo ląstelių dalijimuisi yra visiškai išaiškintas. Mitozės profazėje ir mejozės redukcinio dalijimosi profazėje centrioliai nukrypsta link motininės ląstelės polių, tada susidaro dalijimosi verpstės sriegis. Jie yra prijungti prie pirminio chromosomų susiaurėjimo centromerų. Kam tai skirta?
Anafazės ląstelių dalijimosi velenas
G. Boveri, A. Neil ir kitų mokslininkų eksperimentai leido nustatyti, kad ląstelės centro struktūra ir jo funkcijos yra tarpusavyje susijusios. Dviejų centriolių, esančių bipoliškai ląstelės polių atžvilgiu, ir verpstės gijų tarp jų buvimas užtikrina tolygų chromosomų, sujungtų su mikrovamzdeliais, pasiskirstymą kiekviename iš motininės ląstelės polių.
Taigi chromosomų skaičius dukterinėse ląstelėse dėl mitozės bus toks pat arba perpus mažesnis (esant mejozei) nei pradinėje motininėje ląstelėje. Ypač įdomu tai, kad ląstelės centro struktūra kinta ir yra koreliuojama su ląstelės gyvavimo ciklo etapais.
Cheminė organelių analizė
Kad geriau suprastume centrosomos funkcijas ir vaidmenį, ištirkime, kokie organiniai junginiai yra įtraukti į jo sudėtį. Kaip ir galima tikėtis, pirmauja b altymai. Pakanka prisiminti, kad ląstelės membranos struktūra ir funkcijos taip pat priklauso nuo joje esančių peptidų molekulių. Atkreipkite dėmesį, kad centrosomos b altymai turi susitraukimo gebėjimą. Jie yra mikrotubulių dalis ir vadinami tubulinais. Tirdami išorinę ir vidinę ląstelės centro sandarą, paminėjome pagalbinius elementus: pericentriolinius palydovus ir centriolių priedus. Tai apima ceneksiną ir miricitiną.
Taip pat yra b altymų, reguliuojančių organoidų metabolizmą. Tai kinazė ir fosfatazė – specialūs peptidai, atsakingi už mikrotubulių branduolių susidarymą, tai yra už aktyvios sėklinės molekulės susidarymą, nuo kurios prasideda radialinių mikrofilamentų augimas ir sintezė.
Ląstelių centras kaip fibrilinių b altymų organizatorius
Citologijoje pagaliau įsigalėjo centrosomos, kaip pagrindinės organelės, atsakingos už mikrotubulių susidarymą, idėja. Apibendrinančių K. Fultono tyrimų dėka galima teigti, kad ląstelės centrassuteikia šį procesą keturiais būdais. Pavyzdžiui: dalijimosi veleno gijų polimerizacija, centriolių susidarymas, radialinės mikrovamzdelių sistemos sukūrimas tarpfazinėje ląstelėje ir, galiausiai, elementų sintezė pirminiame ciliume. Tai ypatinga formacija, būdinga motinos centriolei. Tyrinėdami ląstelės membranos struktūrą ir funkcijas, mokslininkai ją aptinka elektroniniu mikroskopu ląstelės centre po mitozinio ląstelių dalijimosi arba prasidėjus mitozei. G2 tarpfazės stadijoje, taip pat ankstyvose profazės stadijose, blakstiena išnyksta. Pagal savo cheminę sudėtį jis susideda iš tubulino molekulių ir yra etiketė, pagal kurią galima identifikuoti subrendusią motinos centriolę. Taigi, kaip vyksta centrosomų brendimas? Apsvarstykite visus šio proceso niuansus.
Centrolių susidarymo etapai
Citologai nustatė, kad dukters ir motinos centriolių, sudarančių diplosomą, struktūra nėra vienoda. Taigi brandžią struktūrą riboja pericentriolinės medžiagos sluoksnis - mitozinis aureolė. Visiškas dukterinės centriolės brendimas užtrunka ilgiau nei vieną ląstelės gyvavimo ciklą. Pasibaigus antrojo ląstelių ciklo G1 etapui, naujasis centriolis jau veikia kaip mikrovamzdelių organizatorius ir gali formuoti dalijimosi verpstės siūlus, taip pat formuoti specialias judėjimo organeles. Tai gali būti blakstienos ir žvyneliai, randami vienaląsčiuose pirmuoniuose (pavyzdžiui, žaliosiose euglenos, blakstienose-batai), taip pat daugelyje dumblių, tokių kaip chlamidomonas. Dėl ląstelių centro mikrotubulių susidariusios vėliavėlės aprūpinamos daugybesporos dumbliuose, taip pat gyvūnų ir žmonių lytinės ląstelės.
Centrosomos vaidmuo ląstelės gyvenime
Taigi, matėme, kad viena iš mažiausių ląstelių organelių (užima mažiau nei 1% ląstelės tūrio) atlieka pagrindinį vaidmenį reguliuojant augalų ir gyvūnų ląstelių metabolizmą. Pažeidus dalijimosi veleno susidarymą, susidaro genetiškai pažeistos dukterinės ląstelės. Jų chromosomų rinkiniai skiriasi nuo įprasto skaičiaus, o tai sukelia chromosomų aberacijas. Dėl to nenormalių asmenų vystymasis arba jų mirtis. Medicinoje nustatytas centriolių skaičiaus ir vėžio išsivystymo rizikos ryšio faktas. Pavyzdžiui, jei normaliose odos ląstelėse yra 2 centrioliai, tai odos vėžio atveju audinių biopsija atskleidžia jų padidėjimą iki 4-6. Šie rezultatai rodo pagrindinį centrosomos vaidmenį kontroliuojant ląstelių dalijimąsi. Naujausi eksperimentiniai duomenys rodo svarbų šios organelės vaidmenį tarpląstelinio transportavimo procesuose. Unikali ląstelės centro struktūra leidžia reguliuoti tiek ląstelės formą, tiek jos kaitą. Normaliai besivystančiame vienete centrosoma yra šalia Golgi aparato, šalia branduolio ir kartu su jais atlieka integracines ir signalines funkcijas įgyvendinant mitozę, mejozę, taip pat užprogramuotą ląstelių mirtį – apoptozę. Štai kodėl šiuolaikiniai citologai centrosomą laiko svarbia ląstelę vienijančia organele, atsakinga ir už jos dalijimąsi, ir už visąbendra medžiagų apykaita.