Ląstelių, esančių daugialąsčių organizmų audiniuose ir organuose, ryšius sudaro sudėtingos struktūros, vadinamos tarpląsteliniais kontaktais. Ypač dažnai jie randami epitelyje, ribiniuose dengimo sluoksniuose.
Mokslininkai mano, kad tarpląsteliniais kontaktais sujungtų elementų sluoksnio pirminis atskyrimas užtikrino organų ir audinių formavimąsi ir tolesnį vystymąsi.
Naudojant elektroninės mikroskopijos metodus, buvo galima sukaupti daug informacijos apie šių ryšių ultrastruktūrą. Tačiau jų biocheminė sudėtis ir molekulinė struktūra šiandien dar nėra pakankamai ištirtos.
Toliau apsvarstykite tarpląstelinių kontaktų funkcijas, grupes ir tipus.
Bendra informacija
Membrana labai aktyviai dalyvauja formuojant tarpląstelinius kontaktus. Daugialąsčiuose organizmuose dėl elementų sąveikos susidaro sudėtingi ląsteliniai dariniai. Jų išsaugojimasgalima pateikti įvairiais būdais.
Embrioniniuose, gemaliniuose audiniuose, ypač pradinėse vystymosi stadijose, ląstelės palaiko ryšius viena su kita dėl to, kad jų paviršiai gali sulipti. Toks sukibimas (sujungimas) gali būti susijęs su elementų paviršiaus savybėmis.
Ypatinga išvaizda
Tyrėjai mano, kad tarpląstelinių kontaktų susidarymą užtikrina glikokalikso sąveika su lipoproteinais. Jungiant visada lieka nedidelis tarpelis (jo plotis apie 20 nm). Jame yra glikokalikso. Kai audinys apdorojamas fermentu, kuris gali sutrikdyti jo vientisumą arba pažeisti membraną, ląstelės pradeda atsiskirti viena nuo kitos ir atsiskirti.
Jei pašalinamas disociacinis faktorius, ląstelės gali vėl susijungti. Šis reiškinys vadinamas reagregacija. Taigi galite atskirti skirtingų spalvų kempinių ląsteles: geltoną ir oranžinę. Eksperimentų metu buvo nustatyta, kad ląstelių jungtyje atsiranda tik 2 tipų agregatai. Kai kurios yra išskirtinai oranžinės spalvos, o kitos yra tik geltonos spalvos ląstelės. Savo ruožtu mišrios suspensijos savaime susitvarko ir atkuria pirminę daugialąstę struktūrą.
Panašius rezultatus mokslininkai gavo eksperimentuodami su atskirtų varliagyvių embrioninių ląstelių suspensijomis. Šiuo atveju ektodermos ląstelės erdvėje selektyviai atsiskiria nuo mezenchimo ir endodermos. Jei naudosime vėlesnius audiniusembrionų vystymosi stadijose skirtingos ląstelių grupės, kurios skiriasi organų ir audinių specifiškumu, savarankiškai susiburs mėgintuvėlyje, susidarys epitelio sankaupos, primenančios inkstų kanalėlius.
Fiziologija: tarpląstelinių kontaktų tipai
Mokslininkai išskiria 2 pagrindines ryšių grupes:
- Paprasta. Jie gali sudaryti junginius, kurių forma skiriasi.
- Sudėtinga. Tai apima plyšius primenančias, desmosomines, sandarias tarpląstelines jungtis, taip pat lipnias juostas ir sinapses.
Pažvelkime į trumpas jų charakteristikas.
Paprasti kaklaraiščiai
Paprastos tarpląstelinės jungtys yra supramembraninių plazmolemos ląstelių kompleksų sąveikos vietos. Atstumas tarp jų yra ne didesnis kaip 15 nm. Tarpląsteliniai kontaktai užtikrina elementų sukibimą dėl abipusio „atpažinimo“. Glikokaliksas aprūpintas specialiais receptorių kompleksais. Kiekvienam organizmui jie yra griežtai individualūs.
Receptorių kompleksų susidarymas yra specifinis tam tikroje ląstelių ar tam tikrų audinių populiacijoje. Juos atstovauja integrinai ir kadherinai, kurie turi afinitetą panašioms kaimyninių ląstelių struktūroms. Sąveikaujant su giminingomis molekulėmis, esančiomis ant gretimų citomembranų, jos sulimpa – adhezija.
Tarpląsteliniai kontaktai histologijoje
Tarp lipnių b altymų yra:
- Integrins.
- Imunoglobulinai.
- Selectins.
- Cadherins.
Kai kurie lipnūs b altymai nepriklauso nė vienai iš šių šeimų.
Šeimos savybės
Kai kurie ląstelės paviršiaus aparato glikoproteinai priklauso pagrindiniam 1 klasės histokompatibilumo kompleksui. Kaip ir integrinai, jie yra griežtai individualūs atskiram organizmui ir būdingi audinių dariniams, kuriuose jie yra. Kai kurios medžiagos randamos tik tam tikruose audiniuose. Pavyzdžiui, E-kadherinai būdingi epiteliui.
Integrinai vadinami integraliniais b altymais, kurie susideda iš 2 subvienetų – alfa ir beta. Šiuo metu yra nustatyta 10 pirmojo ir 15 tipų antrojo variantų. Intraląstelinės sritys jungiasi prie plonų mikrofilamentų naudojant specialias b altymų molekules (taniną arba vinkuliną) arba tiesiogiai su aktinu.
Selektinai yra monomeriniai b altymai. Jie atpažįsta tam tikrus angliavandenių kompleksus ir prisitvirtina prie jų ląstelės paviršiuje. Šiuo metu labiausiai ištirti L, P ir E-selektinai.
Į imunoglobuliną panašūs lipnūs b altymai yra struktūriškai panašūs į klasikinius antikūnus. Kai kurie iš jų yra imunologinių reakcijų receptoriai, kiti skirti tik adhezinėms funkcijoms įgyvendinti.
Kadherinų tarpląsteliniai kontaktai atsiranda tik esant kalcio jonams. Jie dalyvauja formuojant nuolatinius ryšius: P ir E-kadherinai epitelio audiniuose ir N-kadherinai.– raumeningas ir nervingas.
Kelionės tikslas
Reikėtų pasakyti, kad tarpląsteliniai kontaktai skirti ne tik paprastam elementų sukibimui. Jie būtini norint užtikrinti normalią audinių struktūrų ir ląstelių, kurių formavime jie dalyvauja, funkcionavimą. Paprasti kontaktai kontroliuoja ląstelių brendimą ir judėjimą, apsaugo nuo hiperplazijos (per didelio struktūrinių elementų skaičiaus padidėjimo).
Junginių įvairovė
Tyrimų metu buvo nustatyti įvairių tipų tarpląsteliniai kontaktai. Jie gali būti, pavyzdžiui, „plytelių“formos. Tokios jungtys susidaro sluoksniuotojo keratinizuoto epitelio raginiame sluoksnyje, arterijų endotelyje. Taip pat yra dantytų ir pirštų formos tipų. Pirmajame vieno elemento išsikišimas nugrimzta į kito įgaubtą dalį. Tai žymiai padidina jungties mechaninį stiprumą.
Sudėtingi ryšiai
Šie tarpląstelinių kontaktų tipai yra skirti konkrečiai funkcijai įgyvendinti. Tokius junginius vaizduoja mažos suporuotos specializuotos 2 gretimų ląstelių plazmos membranų dalys.
Yra šių tipų tarpląsteliniai kontaktai:
- Užrakinimas.
- Kabliukai.
- Bendravimas.
Desmosomos
Jie yra sudėtingi makromolekuliniai dariniai, per kuriuos užtikrinamas tvirtas gretimų elementų ryšys. Naudojant elektronų mikroskopiją, tokio tipo kontaktas labai gerai matomas, nes jis išsiskiria dideliu elektronų tankiu. Vietinė sritis atrodo kaip diskas. Jo skersmuo yra apie 0,5 µm. Jame esančių gretimų elementų membranos yra 30–40 nm atstumu.
Taip pat galite atsižvelgti į didelio elektronų tankio sritis ant abiejų sąveikaujančių ląstelių vidinių membranų paviršių. Prie jų pritvirtinamos tarpinės gijos. Epiteliniame audinyje šiuos elementus vaizduoja tonofilamentai, kurie sudaro grupes - tonofibriles. Tonofilamentuose yra citokeratinų. Tarp membranų taip pat randama elektronų tanki zona, kuri atitinka gretimų ląstelių elementų b altymų kompleksų sukibimą.
Paprastai desmosomos randamos epitelio audinyje, tačiau jų galima aptikti ir kitose struktūrose. Šiuo atveju tarpiniuose siūluose yra šiam audiniui būdingų medžiagų. Pavyzdžiui, jungiamosiose struktūrose yra vimentinų, raumenyse – desminų ir kt.
Vidinę desmosomos dalį makromolekuliniame lygmenyje vaizduoja desmoplakinai – palaikantys b altymai. Prie jų sujungiami tarpiniai siūlai. Savo ruožtu desmoplakinus su desmogleinais sieja plikoglobinai. Šis trigubas junginys praeina per lipidų sluoksnį. Desmogleinai jungiasi su kaimyninės ląstelės b altymais.
Tačiau galima ir kita parinktis. Desmoplakinai pritvirtinami prie integruotų b altymų, esančių membranoje - desmokolinų. Šie, savo ruožtu, jungiasi su panašiais gretimos citomembranos b altymais.
Girdle desmosome
Jis taip pat pateikiamas kaip mechaninė jungtis. Tačiau jo išskirtinis bruožas yra forma. Diržo desmosomas atrodo kaip kaspinas. Suėmimo juosta kaip ratlankis apgaubia citolemą ir gretimas ląstelių membranas.
Šiam kontaktui būdingas didelis elektronų tankis tiek membranų srityje, tiek toje srityje, kurioje yra tarpląstelinė medžiaga.
Vinkulino yra sankabos dirže – atraminio b altymo, kuris veikia kaip mikrofilamentų prisitvirtinimo vieta citomembranos viduje.
Lipniąją juostelę galima rasti vieno sluoksnio epitelio viršūninėje dalyje. Jis dažnai yra šalia glaudaus kontakto. Išskirtinis šio junginio bruožas yra tas, kad jo struktūroje yra aktino mikrofilamentų. Jie yra lygiagrečiai membranos paviršiui. Dėl jų gebėjimo susitraukti esant minimiozinams ir nestabilumo, visas epitelio ląstelių sluoksnis, taip pat organo paviršiaus mikroreljefas, kurį jos iškloja, gali pakeisti savo formą.
Atotrūkio kontaktas
Jis taip pat vadinamas ryšiu. Paprastai tokiu būdu jungiasi endoteliocitai. Į plyšį panašios tarpląstelinės jungtys yra disko formos. Jo ilgis yra 0,5–3 mikronai.
Sujungimo vietoje gretimos membranos yra 2–4 nm atstumu viena nuo kitos. Abiejų besiliečiančių elementų paviršiuje yra vientisų b altymų, jungiamųjų. Jie savo ruožtu yra integruoti į jungtis – b altymų kompleksus, susidedančius iš 6 molekulių.
Connexon kompleksai yra vienas šalia kito. Kiekvienoje centrinėje dalyje yra pora. Pro ją laisvai gali praeiti elementai, kurių molekulinė masė neviršija 2 tūkst.. Kaimyninėse ląstelėse esančios poros yra tvirtai susijungusios viena su kita. Dėl to neorganinių jonų, vandens, monomerų, mažos molekulinės masės biologiškai aktyvių medžiagų molekulės juda tik į gretimą ląstelę, o į tarpląstelinę medžiagą jos neprasiskverbia.
Nexus funkcijos
Dėl lizdų tipo kontaktų sužadinimas perduodamas į gretimus elementus. Pavyzdžiui, taip impulsai pereina tarp neuronų, lygiųjų miocitų, kardiomiocitų ir kt. Dėl ryšių užtikrinama ląstelių bioreakcijų vienovė audiniuose. Nervinio audinio struktūrose tarpų jungtys vadinamos elektrinėmis sinapsėmis.
Ryšių uždaviniai yra suformuoti tarpląstelinę ląstelių biologinio aktyvumo kontrolę. Be to, tokie kontaktai atlieka keletą specifinių funkcijų. Pavyzdžiui, be jų nebūtų vienodo širdies kardiomiocitų susitraukimo, sinchroninių lygiųjų raumenų ląstelių reakcijų ir kt.
Tvirtas kontaktas
Jis taip pat vadinamas užrakinimo zona. Jis pateikiamas kaip gretimų ląstelių paviršinių membranų sluoksnių susiliejimo vieta. Šios zonos sudaro ištisinį tinklą, kurį „sujungia“kaimyninių ląstelių elementų membranų vientisos b altymų molekulės. Šie b altymai sudaro į tinklelį panašią struktūrą. Jis juosia juostos pavidalu ląstelės perimetrą. Šiuo atveju konstrukcija jungia gretimus paviršius.
Dažnai artimas kontaktasgretimos juostuotos desmosomos. Ši sritis yra nepralaidi jonams ir molekulėms. Vadinasi, jis užrakina tarpląstelinius tarpus ir, tiesą sakant, viso organizmo vidinę aplinką nuo išorinių veiksnių.
Blokavimo zonų reikšmė
Tvirtas kontaktas apsaugo nuo junginių difuzijos. Pavyzdžiui, skrandžio ertmės turinys yra apsaugotas nuo jos sienelių vidinės aplinkos, b altymų kompleksai negali judėti iš laisvo epitelio paviršiaus į tarpląstelinę erdvę ir tt Blokavimo zona taip pat prisideda prie ląstelių poliarizavimo.
Tvirta jungtis yra įvairių organizme esančių kliūčių pagrindas. Esant blokavimo zonoms, medžiagos perkeliamos į gretimą aplinką tik per kamerą.
Sinapsės
Jie yra specializuoti junginiai, esantys neuronuose (nervų struktūrose). Jų dėka informacija perduodama iš vienos ląstelės į kitą.
Sinapsinis ryšys randamas specializuotose srityse ir tarp dviejų nervinių ląstelių bei tarp neurono ir kito elemento, įtraukto į efektorių arba receptorių. Pavyzdžiui, neuroepitelinės, neuroraumeninės sinapsės yra izoliuotos.
Šie kontaktai skirstomi į elektrinius ir cheminius. Pirmieji yra panašūs į tarpines obligacijas.
Tarpląstelinės medžiagos sukibimas
Ląstelės yra prijungtos citolemmalų receptoriais prie lipnių b altymų. Pavyzdžiui, fibronektino ir laminino receptoriai epitelio ląstelėse užtikrina sukibimą su jaisglikoproteinai. Lamininas ir fibronektinas yra lipnūs substratai su fibriliniu bazinių membranų elementu (IV tipo kolageno skaidulos).
Hemidesmosome
Žvelgiant iš ląstelės pusės, jos biocheminė sudėtis ir struktūra yra panaši į dismosomą. Specialūs inkaro siūlai tęsiasi iš ląstelės į tarpląstelinę medžiagą. Dėl jų membrana yra sujungta su fibriliniu karkasu ir VII tipo kolageno skaidulų tvirtinimo fibrilėmis.
Kontaktinis kontaktas
Jis taip pat vadinamas židiniu. Taškinis kontaktas yra įtrauktas į movos jungčių grupę. Manoma, kad tai būdingiausia fibroblastams. Tokiu atveju ląstelė prilimpa ne prie gretimų ląstelių elementų, o prie tarpląstelinių struktūrų. Receptorių b altymai sąveikauja su lipniomis molekulėmis. Tai apima chondronektiną, fibronektiną ir kt. Jie suriša ląstelių membranas su tarpląstelinėmis skaidulomis.
Taškinį kontaktą sudaro aktino mikrofilamentai. Jie fiksuojami citolemos vidinėje pusėje integruotų b altymų pagalba.
