Augalų pasaulis yra vienas iš pagrindinių mūsų planetos turtų. Dėl floros Žemėje yra deguonies, kuriuo mes visi kvėpuojame, yra didžiulė maisto bazė, nuo kurios priklauso viskas, kas gyva. Augalai unikalūs tuo, kad gali neorganinius cheminius junginius paversti organinėmis medžiagomis.
Jie tai daro fotosintezės būdu. Šis svarbiausias procesas vyksta specifinėse augalų organelėse, chloroplastuose. Šis mažiausias elementas iš tikrųjų užtikrina visos gyvybės egzistavimą planetoje. Beje, kas yra chloroplastas?
Pagrindinis apibrėžimas
Taip vadinamos specifinės struktūros, kuriose vyksta fotosintezės procesai, nukreipti į anglies dioksido surišimą ir tam tikrų angliavandenių susidarymą. Šalutinis produktas yra deguonis. Tai pailgos organelės, siekiančios 2-4 mikronų plotį, jų ilgis siekia 5-10 mikronų. Kai kurios žaliųjų dumblių rūšys kartais turi milžiniškus chloroplastus, kurių ilgis yra 50 mikronų!
Tie patys dumbliai gali turėtikita ypatybė: visai ląstelei jie turi tik vieną šios rūšies organelę. Aukštesniųjų augalų ląstelėse dažniausiai yra 10–30 chloroplastų. Tačiau jų atveju gali būti ryškių išimčių. Taigi, paprastojo šapalo audinyje yra 1000 chloroplastų vienoje ląstelėje. Kam tie chloroplastai? Fotosintezė yra jų pagrindinis, bet toli gražu ne vienintelis vaidmuo. Norint aiškiai suprasti jų reikšmę augalų gyvenime, svarbu žinoti daugelį jų kilmės ir vystymosi aspektų. Visa tai aprašyta likusioje straipsnio dalyje.
Chloroplasto kilmė
Taigi, kas yra chloroplastas, mes sužinojome. Iš kur atsirado šios organelės? Kaip atsitiko, kad augalai sukūrė tokį unikalų aparatą, kuris anglies dioksidą ir vandenį paverčia sudėtingais organiniais junginiais?
Šiuo metu tarp mokslininkų vyrauja šių organelių endosimbiotinės kilmės požiūris, nes savarankiškas jų atsiradimas augalų ląstelėse yra gana abejotinas. Gerai žinoma, kad kerpės yra dumblių ir grybų simbiozė. Vienaląsčiai dumbliai gyvena grybų ląstelės viduje. Dabar mokslininkai teigia, kad senovėje fotosintetinės cianobakterijos prasiskverbdavo į augalų ląsteles, o vėliau iš dalies prarado savo „nepriklausomybę“, perkeldamos didžiąją genomo dalį į branduolį.
Tačiau naujasis organoidas išlaikė visą savo pagrindinę savybę. Tai tik apie fotosintezės procesą. Tačiau pats aparatas, būtinas šiam procesui atlikti, yra suformuotas pagalkontroliuoja ir ląstelės branduolį, ir patį chloroplastą. Taigi šių organelių dalijimąsi ir kitus procesus, susijusius su genetinės informacijos įgyvendinimu į DNR, valdo branduolys.
Įrodymai
Palyginti neseniai hipotezė apie šių elementų prokariotinę kilmę nebuvo labai populiari mokslo bendruomenėje, daugelis laikė tai „mėgėjų išradimais“. Tačiau po nuodugnios chloroplastų DNR nukleotidų sekų analizės ši prielaida buvo puikiai patvirtinta. Paaiškėjo, kad šios struktūros yra itin panašios, netgi susijusios su bakterijų ląstelių DNR. Taigi panaši seka buvo rasta laisvai gyvenančiose melsvabakteriose. Visų pirma, ATP sintezuojančio komplekso genai, taip pat transkripcijos ir vertimo „mašinos“, pasirodė esąs labai panašūs.
Promotoriai, nustatantys genetinės informacijos nuskaitymo iš DNR pradžią, taip pat galinių nukleotidų sekos, atsakingos už jos pabaigą, taip pat yra suskirstytos į bakterijų vaizdą ir panašumą. Žinoma, milijardus metų trukusios evoliucinės transformacijos gali padaryti daug pakeitimų chloroplaste, tačiau chloroplasto genų sekos išliko visiškai tokios pačios. Ir tai yra nepaneigiamas, visiškas įrodymas, kad chloroplastai iš tiesų kadaise turėjo prokariotinį protėvį. Galbūt tai buvo organizmas, iš kurio išsivystė šiuolaikinės melsvabakterios.
Chloroplastų vystymasis iš proplastidų
„Suaugęs“organoidas išsivysto iš proplastidų. Tai mažas, visiškai bespalvistik kelių mikronų skersmens organelė. Jį supa tanki dvisluoksnė membrana, kurioje yra chloroplastams būdinga žiedinė DNR. Šie organelių „protėviai“neturi vidinės membranos sistemos. Dėl itin mažo dydžio jų tyrimas yra itin sudėtingas, todėl duomenų apie jų raidą yra itin mažai.
Žinoma, kad keletas šių protoplastidų yra kiekvienos gyvūnų ir augalų kiaušinėlio ląstelės branduolyje. Embriono vystymosi metu jie dalijasi ir perkeliami į kitas ląsteles. Tai lengva patikrinti: genetiniai bruožai, kažkaip susiję su plastidėmis, perduodami tik per motinos liniją.
Vidinė protoplastido membrana vystymosi metu išsikiša į organoidą. Iš šių struktūrų išauga tilakoidinės membranos, kurios yra atsakingos už organoido stromos granulių ir lamelių susidarymą. Visiškoje tamsoje protopastidas pradeda transformuotis į chloroplasto (etioplasto) pirmtaką. Šiam pirminiam organoidui būdinga tai, kad jo viduje yra gana sudėtinga kristalinė struktūra. Kai tik šviesa patenka į augalo lapą, jis visiškai sunaikinamas. Po to susidaro „tradicinė“vidinė chloroplasto struktūra, kurią sudaro tik tilakoidai ir lamelės.
Krakmolio sandėliavimo įrenginių skirtumai
Kiekvienoje meristemine ląstelėje yra keletas šių proplastidų (jų skaičius skiriasi priklausomai nuo augalo tipo ir kitų veiksnių). Kai tik šis pirminis audinys pradeda transformuotis į lapą, pirmtakų organelės virsta chloroplastais. Taigi,jauni kviečių lapai, baigę augti, turi 100–150 vienetų chloroplastų. Tiems augalams, kurie gali kaupti krakmolą, reikalai yra šiek tiek sudėtingesni.
Jie kaupia šiuos angliavandenius plastiduose, vadinamuose amiloplastais. Bet ką šios organelės turi bendro su mūsų straipsnio tema? Juk bulvių gumbai nedalyvauja fotosintezėje! Leiskite man paaiškinti šią problemą išsamiau.
Sužinojome, kas yra chloroplastas, pakeliui atskleisdami šio organoido ryšį su prokariotinių organizmų struktūromis. Čia situacija panaši: mokslininkai jau seniai išsiaiškino, kad amiloplastuose, kaip ir chloroplastuose, yra lygiai tokia pati DNR ir jie susidaro iš lygiai tų pačių protoplastidų. Todėl jie turėtų būti vertinami tuo pačiu aspektu. Tiesą sakant, amiloplastai turėtų būti laikomi ypatinga chloroplastų rūšimi.
Kaip susidaro amiloplastai?
Galima nubrėžti protoplastidų ir kamieninių ląstelių analogiją. Paprasčiau tariant, amiloplastai tam tikru momentu pradeda vystytis šiek tiek kitu keliu. Tačiau mokslininkai sužinojo kai ką įdomaus: jiems pavyko pasiekti, kad chloroplastai iš bulvių lapų virstų amiloplastais (ir atvirkščiai). Kanoninis pavyzdys, žinomas kiekvienam moksleiviui, yra tai, kad bulvių gumbai šviesoje pažaliuoja.
Kita informacija apie šių organelių diferenciacijos būdus
Žinome, kad nokstant pomidorų, obuolių ir kai kurių kitų augalų vaisiams (rudenį – medžių, žolių ir krūmų lapuose)„degradacija“, kai chloroplastai augalo ląstelėje virsta chromoplastais. Šiose organelėse yra dažančių pigmentų, karotinoidų.
Ši transformacija vyksta dėl to, kad esant tam tikroms sąlygoms, tilakoidai visiškai sunaikinami, o po to organelės įgauna kitokią vidinę organizaciją. Čia vėl grįžtame prie klausimo, kurį pradėjome aptarti pačioje straipsnio pradžioje: branduolio įtaka chloroplastų vystymuisi. Būtent per specialius b altymus, kurie sintetinami ląstelių citoplazmoje, pradedamas organoido restruktūrizavimo procesas.
Chloroplasto struktūra
Kalbėdami apie chloroplastų kilmę ir vystymąsi, turėtume išsamiau panagrinėti jų struktūrą. Be to, tai labai įdomu ir nusipelno atskiros diskusijos.
Pagrindinę chloroplastų struktūrą sudaro dvi lipoproteininės membranos – vidinė ir išorinė. Kiekvieno storis apie 7 nm, atstumas tarp jų 20-30 nm. Kaip ir kitų plastidžių atveju, vidinis sluoksnis sudaro specialias struktūras, kurios išsikiša į organoidą. Brandžiuose chloroplastuose iš karto yra dviejų tipų tokios „vingiuotos“membranos. Pirmieji sudaro stromos lameles, antrieji – tilakoidines membranas.
Lamelės ir tilakoidai
Reikėtų pažymėti, kad yra aiškus ryšys, kurį turi chloroplastų membrana su panašiomis dariniais, esančiais organoido viduje. Faktas yra tas, kad kai kurios jo raukšlės gali tęstis nuo vienos sienos iki kitos (kaip ir mitochondrijose). Taigi lamelės gali suformuoti arba savotišką „maišelį“, arba šakotątinklą. Tačiau dažniausiai šios konstrukcijos yra lygiagrečios viena kitai ir nėra niekaip sujungtos.
Nepamirškite, kad chloroplasto viduje taip pat yra membraninių tilakoidų. Tai yra uždari „maišeliai“, kurie sustatyti į krūvą. Kaip ir ankstesniu atveju, tarp dviejų ertmės sienelių yra 20-30 nm atstumas. Šių „maišelių“stulpeliai vadinami grūdais. Kiekviename stulpelyje gali būti iki 50 tilakoidų, o kai kuriais atvejais jų yra net daugiau. Kadangi bendri tokių krūvelių „matmenys“gali siekti 0,5 mikrono, kartais juos galima aptikti naudojant įprastą šviesos mikroskopą.
Bendras grūdų, esančių aukštesniųjų augalų chloroplastuose, skaičius gali siekti 40–60. Kiekvienas tilakoidas taip stipriai prilimpa prie kito, kad jų išorinės membranos sudaro vieną plokštumą. Sluoksnio storis sandūroje gali būti iki 2 nm. Atkreipkite dėmesį, kad tokios struktūros, kurias sudaro gretimi tilakoidai ir lamelės, nėra neįprastos.
Jų sąlyčio vietose taip pat yra sluoksnis, kartais pasiekiantis tuos pačius 2 nm. Taigi chloroplastai (kurių struktūra ir funkcijos yra labai sudėtingi) yra ne viena monolitinė struktūra, o savotiška „būsena valstybėje“. Kai kuriais aspektais šių organelių struktūra yra ne mažiau sudėtinga nei visos ląstelės struktūra!
Granos tarpusavyje sujungiamos būtent lamelių pagalba. Bet tilakoidų ertmės, kurios formuoja rietuves, visada yra uždaros ir niekaip nesusisiekia su tarpmembrana.erdvė. Kaip matote, chloroplastų struktūra yra gana sudėtinga.
Kokių pigmentų galima rasti chloroplastuose?
Kas gali būti kiekvieno chloroplasto stromoje? Yra atskiros DNR molekulės ir daug ribosomų. Amiloplastuose krakmolo grūdeliai nusėda stromoje. Atitinkamai, chromoplastai turi dažančių pigmentų. Žinoma, yra įvairių chloroplastų pigmentų, tačiau labiausiai paplitęs yra chlorofilas. Jis iš karto padalintas į keletą tipų:
- A grupė (mėlyna-žalia). Jis pasitaiko 70 % atvejų, yra visų aukštesnių augalų ir dumblių chloroplastuose.
- B grupė (geltonai žalia). Likę 30 % taip pat randami aukštesnėse augalų ir dumblių rūšyse.
- C, D ir E grupės yra daug retesnės. Aptinkama kai kurių žemesnių dumblių ir augalų rūšių chloroplastuose.
Neretai raudonųjų ir rudųjų jūros dumblių chloroplastuose yra visiškai skirtingų rūšių organinių dažiklių. Kai kuriuose dumbliuose paprastai yra beveik visų esamų chloroplastų pigmentų.
Chloroplasto funkcijos
Žinoma, pagrindinė jų funkcija yra paversti šviesos energiją į organinius komponentus. Pati fotosintezė vyksta grūduose, tiesiogiai dalyvaujant chlorofilui. Jis sugeria saulės šviesos energiją, paversdamas ją sužadintų elektronų energija. Pastarieji, turėdami perteklinę atsargą, išskiria perteklinę energiją, kuri naudojama vandens skaidymui ir ATP sintezei. Kai vanduo skyla, susidaro deguonis ir vandenilis. Pirmasis, kaip rašėme aukščiau, yra šalutinis produktas ir išsiskiria į aplinkinę erdvę, o vandenilis jungiasi su specialiu b altymu ferredoksinu.
Jis vėl oksiduojasi, perkeldamas vandenilį į reduktorius, kuris biochemijoje trumpinamas kaip NADP. Atitinkamai, jo sumažinta forma yra NADP-H2. Paprasčiau tariant, fotosintezės metu susidaro šios medžiagos: ATP, NADP-H2 ir šalutinis produktas deguonies pavidalu.
ATP energetinis vaidmuo
Susidaręs ATP yra nepaprastai svarbus, nes jis yra pagrindinis energijos „akumuliatorius“, kuris patenka į įvairius ląstelės poreikius. NADP-H2 sudėtyje yra reduktorius, vandenilis, ir šis junginys gali lengvai jį atiduoti, jei reikia. Paprasčiau tariant, tai veiksminga cheminė reduktorius: fotosintezės procese vyksta daug reakcijų, kurios be jo tiesiog negali vykti.
Toliau pradeda veikti chloroplastų fermentai, kurie veikia tamsoje ir už granulės ribų: chloroplastas naudoja redukuojančio agento vandenilį ir ATP energiją, kad pradėtų daugelio organinių medžiagų sintezę.. Kadangi fotosintezė vyksta esant geram apšvietimui, susikaupę junginiai tamsiuoju paros metu panaudojami pačių augalų reikmėms.
Galite teisingai pastebėti, kad šis procesas kai kuriais aspektais įtartinai panašus į kvėpavimą. Kuo fotosintezė skiriasi nuo jos? Lentelė padės suprasti šią problemą.
| Palyginimo elementai | Fotosintezė | Kvėpavimas |
| Kai tai atsitinka | Tik dieną, saulėje | Bet kada |
| Kur jis nuteka | Chlorofilo turinčios ląstelės | Visos gyvos ląstelės |
| Deguonis | Paryškinimas | Sugėrimas |
| CO2 | Sugėrimas | Paryškinimas |
| Organinės medžiagos | Sintezė, dalinis padalijimas | Tik padalintas |
| Energija | Rijimas | Išsiskiria |
Štai kuo fotosintezė skiriasi nuo kvėpavimo. Lentelėje aiškiai parodyti pagrindiniai jų skirtumai.
Kai kurie „paradoksai“
Dauguma tolesnių reakcijų vyksta čia pat, chloroplasto stromoje. Tolimesnis susintetintų medžiagų kelias kitoks. Taigi paprasti cukrūs iš karto peržengia organoidų ribas ir kaupiasi kitose ląstelės dalyse polisacharidų, pirmiausia krakmolo, pavidalu. Chloroplastuose nusėda riebalai ir iš anksto susikaupia jų pirmtakai, kurie vėliau išsiskiria į kitas ląstelės sritis.
Reikėtų aiškiai suprasti, kad visoms sintezės reakcijoms reikia milžiniško energijos kiekio. Vienintelis jo š altinis yra ta pati fotosintezė. Tai procesas, kuriam dažnai reikia tiek daug energijos, kad ją reikia gauti,naikina medžiagas, susidariusias dėl ankstesnės sintezės! Taigi didžioji dalis energijos, kuri gaunama jo eigoje, išleidžiama daugeliui cheminių reakcijų pačioje augalo ląstelėje.
Tik dalis jo naudojama norint tiesiogiai gauti tas organines medžiagas, kurias augalas naudoja savo augimui ir vystymuisi, arba nusėda riebalų ar angliavandenių pavidalu.
Ar chloroplastai yra statiški?
Visuotinai pripažįstama, kad ląstelių organelės, įskaitant chloroplastus (kurių struktūrą ir funkcijas mes išsamiai apibūdinome), yra griežtai vienoje vietoje. Tai netiesa. Chloroplastai gali judėti aplink ląstelę. Taigi, esant silpnam apšvietimui, jie linkę užimti poziciją šalia labiausiai apšviestos ląstelės pusės, vidutinio ir silpno apšvietimo sąlygomis gali pasirinkti keletą tarpinių pozicijų, kuriose jiems pavyksta „pagauti“daugiausia saulės šviesos. Šis reiškinys vadinamas „fototaksi“.
Kaip ir mitochondrijos, chloroplastai yra gana savarankiškos organelės. Jie turi savo ribosomas, sintetina nemažai labai specifinių b altymų, kuriuos naudoja tik jie. Egzistuoja net specifiniai fermentų kompleksai, kurių darbo metu gaminami specialūs lipidai, reikalingi lamelių lukštų konstrukcijai. Jau kalbėjome apie prokariotinę šių organelių kilmę, tačiau reikia pridurti, kad kai kurie mokslininkai chloroplastus laiko senovės kai kurių parazitinių organizmų palikuonimis, kurie iš pradžių tapo simbiontais, o vėliau visiškai.tapo neatskiriama ląstelės dalimi.
Chloroplastų svarba
Augalams tai akivaizdu – tai energijos ir medžiagų, kurias naudoja augalų ląstelės, sintezė. Tačiau fotosintezė yra procesas, užtikrinantis nuolatinį organinių medžiagų kaupimąsi planetos mastu. Iš anglies dioksido, vandens ir saulės šviesos chloroplastai gali susintetinti daugybę sudėtingų didelės molekulinės masės junginių. Šis gebėjimas būdingas tik jiems, o žmogus dar toli nuo šio proceso kartojimo dirbtinėmis sąlygomis.
Visa mūsų planetos paviršiaus biomasė yra dėl šių mažiausių organelių, esančių augalų ląstelių gelmėse. Be jų, be jų vykdomo fotosintezės proceso Žemėje nebūtų gyvybės šiuolaikinėmis apraiškomis.
Tikimės, kad iš šio straipsnio sužinojote, kas yra chloroplastas ir koks jo vaidmuo augalų organizme.
