RNR yra esminis ląstelės molekulinių genetinių mechanizmų komponentas. Ribonukleino rūgščių kiekis sudaro kelis procentus sausos masės, o apie 3–5% šio kiekio tenka pasiuntinei RNR (mRNR), kuri tiesiogiai dalyvauja b altymų sintezėje ir prisideda prie genomo įgyvendinimo.
MRNR molekulė koduoja b altymo aminorūgščių seką, nuskaitytą iš geno. Todėl matricinė ribonukleorūgštis kitaip vadinama informacine (mRNR).
Bendrosios charakteristikos
Kaip ir visos ribonukleino rūgštys, pasiuntinio RNR yra ribonukleotidų (adenino, guanino, citozino ir uracilo) grandinė, sujungta viena su kita fosfodiesterio ryšiais. Dažniausiai mRNR turi tik pirminę struktūrą, tačiau kai kuriais atvejais ji turi ir antrinę struktūrą.
Ląstelėje yra dešimtys tūkstančių mRNR rūšių, kurių kiekviena yra 10–15 molekulių, atitinkančių tam tikrą DNR vietą. mRNR yra informacijos apie vienos ar kelių struktūrąbakterijos) b altymai. Aminorūgščių seka pateikiama kaip mRNR molekulės koduojančios srities tripletai.
Biologinis vaidmuo
Pagrindinė pasiuntinio RNR funkcija yra įgyvendinti genetinę informaciją, perkeliant ją iš DNR į b altymų sintezės vietą. Šiuo atveju mRNR atlieka dvi užduotis:
- perrašo informaciją apie pirminę b altymo struktūrą iš genomo, kuri atliekama transkripcijos procese;
- sąveikauja su b altymų sintezės aparatu (ribosomomis) kaip semantinė matrica, kuri nustato aminorūgščių seką.
Tiesą sakant, transkripcija yra RNR, kurioje DNR veikia kaip šablonas, sintezė. Tačiau tik pasiuntinio RNR atveju šis procesas gali perrašyti informaciją apie b altymą iš geno.
Būtent mRNR yra pagrindinis tarpininkas, per kurį vyksta kelias nuo genotipo iki fenotipo (DNR-RNR-b altymas).
MRNR gyvavimo laikas ląstelėje
Messenger RNR ląstelėje gyvena labai trumpai. Vienos molekulės egzistavimo laikotarpis apibūdinamas dviem parametrais:
- Funkcinis pusinės eliminacijos laikas nustatomas pagal mRNR gebėjimą tarnauti kaip šablonas ir matuojamas pagal molekulėje susintetinamo b altymo kiekio sumažėjimą. Prokariotuose šis skaičius yra maždaug 2 minutės. Šiuo laikotarpiu susintetinamo b altymo kiekis sumažėja perpus.
- Cheminį pusinės eliminacijos periodą lemia hibridizuotis galinčių pasiuntinių RNR molekulių sumažėjimas(papildomas junginys) su DNR, kuri apibūdina pirminės struktūros vientisumą.
Cheminis pusinės eliminacijos laikas paprastai yra ilgesnis nei funkcinis, nes nedidelis pradinis molekulės skilimas (pavyzdžiui, vienas ribonukleotidų grandinės lūžis) dar neapsaugo nuo hibridizacijos su DNR, bet jau užkerta kelią b altymui. sintezė.
Pusėjimo laikas yra statistinė sąvoka, todėl konkrečios RNR molekulės egzistavimas gali būti žymiai didesnis arba mažesnis už šią vertę. Dėl to kai kurios mRNR turi būti išverstos kelis kartus, o kitos suyra prieš pasibaigiant vienos b altymo molekulės sintezei.
Kalbant apie skaidymą, eukariotinės mRNR yra daug stabilesnės nei prokariotinės (pusėjimo trukmė yra apie 6 valandas). Dėl šios priežasties juos daug lengviau išskirti iš ląstelės nepažeistus.
mRNR struktūra
Pasiuntinio RNR nukleotidų seka apima išverstas sritis, kuriose užkoduota pirminė b altymo struktūra, ir neinformatyvias sritis, kurių sudėtis skiriasi prokariotuose ir eukariotuose.
Kodavimo sritis prasideda iniciacijos kodonu (AUG) ir baigiasi vienu iš pabaigos kodonų (UAG, UGA, UAA). Priklausomai nuo ląstelės tipo (branduolinės ar prokariotinės), pasiuntinio RNR gali turėti vieną ar daugiau transliacijos sričių. Pirmuoju atveju jis vadinamas monocistroniniu, o antruoju - policistriniu. Pastaroji būdinga tik bakterijoms ir archėjoms.
Prokariotų mRNR struktūros ir veikimo ypatumai
Prokariotų transkripcijos procesaiir vertimai vyksta vienu metu, todėl pasiuntinio RNR turi tik pirminę struktūrą. Kaip ir eukariotuose, jį vaizduoja linijinė ribonukleotidų seka, kurioje yra informacinių ir nekoduojančių sričių.
Dauguma bakterijų ir archėjų mRNR yra policistroninės (sudėtyje yra keletas koduojančių sričių), o tai lemia prokariotų genomo, turinčio operono struktūrą, organizavimo ypatumai. Tai reiškia, kad informacija apie kelis b altymus yra užkoduota viename DNR transkriptone, kuris vėliau perkeliamas į RNR. Nedidelė pasiuntinio RNR dalis yra monocistroninė.
Neišverstos bakterijų mRNR sritys pavaizduotos:
- vadovų seka (esanti 5' gale);
- priekabos (arba pabaigos) seka (esama 3' gale);
- neverstos tarpcistroninės sritys (tarpinės) – esančios tarp policistroninės RNR koduojančių sričių.
Tarpcistroninių sekų ilgis gali būti nuo 1–2 iki 30 nukleotidų.
Eukariotų mRNR
Eukariotų mRNR visada yra monocistroninė ir joje yra sudėtingesnis nekoduojančių sričių rinkinys, apimantis:
- dangtelis;
- 5`-neišversta sritis (5`NTR);
- 3`-neišversta sritis (3`NTR);
- poliadenilo uodega.
Apibendrinta RNR pasiuntinio struktūra eukariotuose gali būti pavaizduota kaipschemos su tokia elementų seka: cap, 5`-UTR, AUG, translated region, stop kodonas, 3`UTR, poly-A-tail.
Eukariotuose transkripcijos ir vertimo procesai yra atskirti tiek laike, tiek erdvėje. Brendimo metu pasiuntinio RNR įgyja dangtelį ir poliadenilinę uodegą, kuri vadinama apdorojimu, o vėliau iš branduolio pernešama į citoplazmą, kur koncentruojasi ribosomos. Apdorojant taip pat išpjaunami intronai, kurie iš eukariotų genomo perkeliami į RNR.
Kur sintezuojamos ribonukleorūgštys
Visų tipų RNR sintetina specialūs fermentai (RNR polimerazės), pagrįsti DNR. Atitinkamai, šio proceso lokalizacija prokariotinėse ir eukariotinėse ląstelėse skiriasi.
Eukariotuose transkripcija vyksta branduolio viduje, kuriame DNR koncentruojasi chromatino pavidalu. Tuo pačiu metu pirmiausia susintetinama pre-mRNR, kuri patiria daugybę modifikacijų ir tik po to pernešama į citoplazmą.
Prokariotuose ribonukleino rūgščių sintezės vieta yra citoplazmos sritis, besiribojanti su nukleoidu. RNR sintezuojantys fermentai sąveikauja su despiralizuotomis bakterijų chromatino kilpomis.
Transkripcijos mechanizmas
RNR pasiuntinio sintezė grindžiama nukleorūgščių komplementarumo principu ir ją vykdo RNR polimerazės, kurios katalizuoja fosfodiesterio jungties tarp ribonukleozidų trifosfatų uždarymą.
Prokariotuose mRNR sintetina tas pats fermentas kaip ir kitos rūšysribonukleotidai, o eukariotuose – RNR polimerazė II.
Transkripciją sudaro 3 etapai: inicijavimas, pailgėjimas ir užbaigimas. Pirmajame etape polimerazė prisijungia prie promotoriaus, specializuotos vietos, esančios prieš kodavimo seką. Pailgėjimo stadijoje fermentas sukuria RNR grandinę, pridėdamas prie grandinės nukleotidų, kurie sąveikauja su šablonine DNR grandine.
