Viena iš pagrindinių evoliucijos teorijos klausimų yra evoliucijos pažangos problema. Ši koncepcija išreiškia bendrą gyvųjų sistemų tendenciją evoliucijos eigoje komplikuoti organizaciją. Nepaisant to, kad pastebimi ir priešingos eilės reiškiniai – sistemų supaprastinimas arba stabilizavimas, esant tame pačiame sudėtingumo lygyje, kai kurių didelių organizmų grupių evoliucijos proceso kryptis rodo vystymąsi nuo paprasto iki sudėtingo.
Didelį indėlį plėtojant progresyvios evoliucijos temą padarė A. N. Severtsovas (1866–1936), vienas iš gyvūnų evoliucinės morfologijos pradininkų.
Idėjų apie gyvųjų sistemų pažangą plėtra
Svarbiausias A. N. Severtsovo nuopelnas – biologinės ir morfofiziologinės pažangos sąvokų atskyrimas.
Biologinė pažanga reiškia bet kurios organizmų grupės pasiektą sėkmę. Gali pasirodytiįvairiomis formomis, pvz.:
- padidinti grupės prisitaikymo prie aplinkos sąlygų laipsnį;
- gyventojų augimas;
- aktyvi specifikacija grupėje;
- grupės užimamo ploto išplėtimas;
- pavaldžių grupių skaičiaus padidėjimas (pavyzdžiui, vienetų skaičius žinduolių klasėje).
Atitinkamai, šių parametrų sumažėjimas apibūdina nesėkmę – organizmų grupės biologinę regresiją.
Morfofiziologinė pažanga yra siauresnė sąvoka. Šis terminas reiškia organizacijos tobulinimą, išreikštą kūno struktūros ir funkcijų komplikavimu. Su pažanga susijusių sąvokų atskyrimas leido priartėti prie supratimo, kaip ir kodėl morfofiziologinė pažanga užtikrina biologinę gerovę.
Aromorfozės samprata
Terminą taip pat pasiūlė A. N. Severtsovas. Aromorfozė yra laipsniškas pokytis, sukeliantis gyvųjų sistemų organizavimo komplikaciją. Progresyvi evoliucija yra tarsi eilė tokių pokyčių. Taigi aromorfozes galima laikyti atskirais morfofiziologinio progreso (arogenezės) etapais.
Aromorfozė yra svarbus prisitaikantis įgijimas, kuris padidina gyvybingumą ir veda gyvūnų ar augalų grupę į naujas galimybes, pavyzdžiui, pakeisti buveinę. Dėl aromatomorfozių kaupimosi, kaip taisyklė, atsiranda aukšto rango taksonai, pavyzdžiui, nauja organizmų klasė ar tipas.
Struktūros komplikacija (morfologija) tik kartu su funkciniais įgijimais gali būti laikoma aromorfoze. Tai būtinai siejama su tam tikrų gyvos sistemos funkcijų reguliavimo sistemos pokyčiais.
Pagrindinės arogenezės proceso ypatybės
Morfofiziologinei pažangai būdingi ypatybių rinkinio pokyčiai, lemiantys gyvų sistemų sudėtingumo laipsnį.
- Padidėja homeostazės lygis – gebėjimas palaikyti vidinės organizmo aplinkos stabilumą (pavyzdžiui, šiltakraujų gyvūnų pastovi kūno temperatūra, druskų sudėtis ir pan.). Taip pat didėja gebėjimas išlaikyti vystymosi tvarumą besikeičiančiomis išorės sąlygomis – homeorezė. Tai rodo reguliavimo sistemų tobulėjimą.
- Energijos mainų tarp organizmo ir išorinės aplinkos lygis auga. Pavyzdžiui, šiltakraujų gyvūnų metabolizmas greitas.
- Informacijos kiekis auga, jos apdorojimo būdai tampa vis sudėtingesni. Taigi, komplikuojant genomą, didėja genetinės informacijos kiekis. Laipsnišką stuburinių gyvūnų evoliuciją lydi cefalizacijos procesas – smegenų augimas ir komplikacijos.
Taigi morfofiziologinė pažanga, turinti įtakos visiems aukščiau išvardintiems rodikliams, leidžia gyvajai sistemai padidinti nepriklausomybę nuo išorinės aplinkos.
Evoliucinių transformacijų genetiniai pagrindai
Medžiaga, kuri evoliucijos eigoje transformuojasi, yra organizmų populiacijos genofondas. Pagrindinės jo savybės yra genetinė individų įvairovė ir paveldimas kintamumas. Pagrindiniai varikliaijų veiksniai yra genetinės medžiagos rekombinacija perduodant palikuonims ir mutacijos. Pastarieji gali kartotis ir kaupti.
Natūrali atranka sustiprina naudingas genofondo mutacijas ir pašalina kenksmingas. Neutralios mutacijos kaupiasi genofonde, o pasikeitus sąlygoms jos gali tapti žalingos ir naudingos, be to, jos gali būti atrenkamos.
Susisiekiant, populiacijos keičiasi genais, kurių dėka išsaugoma genetinė rūšies vienovė. Jis pažeidžiamas esant įvairioms populiacijų išskyrimo galimybėms – visos jos prisideda prie rūšiavimosi proceso.
Vienas iš svarbiausių atrankos veiksmų rezultatų yra adaptyvus įgijimas. Kai kurios iš jų tam tikromis sąlygomis yra labai didelės ir reikšmingos – tai yra aromorfozės.
Aromorfinių pokyčių pavyzdžiai
Vienaląsčiuose organizmuose aromorfozės pavyzdžiai yra tokie dideli evoliucijos įvykiai kaip ląstelių su mitochondrijomis susidarymas (pastarosios buvo savarankiški organizmai ankstyvosiose gyvybės vystymosi stadijose), lytinio dauginimosi atsiradimas, eukariotinių ląstelių atsiradimas..
Didžiausia aromorfozė gyvūnų karalystėje buvo tikrojo daugialąsčio (daugiaudinio) atsiradimas. Tokių didelių struktūrinių ir funkcinių organizmų pertvarkymų pavyzdžiai yra: smegenų pusrutulių, žandikaulio aparato formavimasis (pakeitus priekinius žiaunų lankus), amniono atsiradimas aukštesniųjų tetrapodų protėviuose ir šiltakraujiškumas žinduolių protėviuose irpaukščiai (abiejose grupėse nepriklausomai).
Augalai taip pat rodo daug morfofiziologinės pažangos pavyzdžių: audinių formavimasis, lapų ir šaknų vystymasis, džiovintos žiedadulkės gimnasėkliuose ir žiedai gaubtasėkliuose.
Evoliucijos proceso komponentai
Be aromorfozės, A. N. Severtsovas išskyrė tokius pakitimų tipus kaip idioadaptacija (alomorfozė) ir morfofiziologinė regresija (katagenezė, bendra degeneracija).
Idioadaptacija yra vietinis pritaikymas prie konkrečių sąlygų. Idioadaptacija apima, pavyzdžiui, apsauginės spalvos atsiradimą arba gyvūnų galūnių specializaciją, augalų ūglių modifikavimą.
Jei dėl aromorfozių susiformavo didžiausi taksonai (karalystė, prieglauda, klasė), tai idioadaptacijos yra atsakingos už žemesnio rango taksonų – eilių, šeimų ir žemesnių – formavimąsi. Idioadaptacija pasireiškia kūno formos pokyčiais, atskirų organų sumažėjimu arba padidėjusiu vystymusi, o aromorfozės pasireiškia kokybiškai naujų struktūrų susidarymu.
Gali būti sunku nubrėžti aiškią ribą tarp idioadaptacijos ir aromorfozės. Juk įvertinti pokyčių mastą ir kokybę galima tik po to, kai jau žinoma, kokį vaidmenį jie suvaidino tolimesnėje evoliucijoje.
Kalbant apie regresiją, tai yra bendros gyvųjų sistemų organizavimo supaprastinimas. Dėl šio proceso gali būti prarastos kai kurios tam tikroms grupėms nenaudingos funkcijos.organizmai naujomis sąlygomis. Jie bus išnaikinti atrankos būdu. Taigi tunikatuose styga buvo sumažinta; parazitinių ir pusiau parazitinių augalų (amalų) šaknų sistema yra sumažinta.
Evoliucijos ir biologinės pažangos veiksniai
Visi šie reiškiniai – morfofiziologinė regresija ir progresas, idioadaptacija – turi įtakos gyvų sistemų evoliuciniam likimui.
Taigi, struktūrinė ir funkcinė degeneracija, kaip taisyklė, siejama su perėjimu prie mažiau aktyvaus gyvenimo būdo (parazitinio, sėslaus). Grupė organizmų atsiduria tokiomis sąlygomis, kai atranka paskatins mutacijas, dėl kurių prarandami požymiai, kurie yra nereikalingi ir žalingi šiomis naujomis sąlygomis. Esant tinkamam aplinkybių deriniui, regresyvūs pokyčiai gali vesti grupę į sėkmę, ty užtikrinti biologinę pažangą.
Idio pritaikymai taip pat prisideda prie sėkmės, nes, nors jie yra esminiai, jie leidžia grupei sėkmingai veikti konkrečiomis sąlygomis.
Kalbant apie aromorfozes, jos vaidina pagrindinį vaidmenį siekiant biologinės pažangos, nes jos yra didelio masto prisitaikantys įgijimai ir leidžia plačiai plėtoti naujas buveines. Dėl aromorfinių pokyčių grupėje masiškai ir gana sparčiai didėja įvairovė, aktyvi specifikacija su specializacija naujos aplinkos vietinėmis sąlygomis – adaptyvioji spinduliuotė. Tai paaiškina, kodėl morfofiziologinė pažanga užtikrina biologinį rūšių klestėjimą.
Arogenezę ribojantys veiksniai
Specialios daugelio organizmų grupių (ypač aukštesnių) adaptacijos, kai jų organizacija tampa sudėtingesnė, gali apriboti tolesnę arogenezę, nukreipiant ją tam tikra kryptimi ir keičiant paties proceso pobūdį. Tai jau pasireiškia genetiniu lygmeniu: genomo komplikacija daugiausia susijusi su reguliavimo mechanizmų, chemiškai veikiančių mutagenezę, skaičiaus padidėjimu.
Aukštesniųjų organizmų evoliucijos būdai skiriasi nuo primityvių gyvų sistemų. Pavyzdžiui, bakterijos vystosi daugiausia biochemiškai, o besivystančios adaptacijos metu atranka sunaikina daugybę individų. Eukariotuose adaptyvūs pokyčiai jau daugiausia susiję su morfologinėmis transformacijomis. Kalbant apie aukštesniuosius gyvūnus, dėl didelio cefalizacijos laipsnio jiems tampa būdingi prisitaikantys elgesio pokyčiai. Tam tikru mastu tai sumažina morfologinių pokyčių poreikį pasikeitus gyvenimo sąlygoms. Ši tendencija ryškiausiai pasireiškė antropogenezės procese.
Progresyvaus evoliucijos pobūdžio priežastys
Aiškiai matome tam tikrų grupių sudėtingesnio organizavimo tendenciją – ryškiausia stuburinių gyvūnų ar kraujagyslių augalų. Jei turėtume omenyje visos gyvybės Žemėje santykį, tai morfofiziologinės pažangos linijos ištakos randamos ankstyviausiose gyvybės formavimosi stadijose. Logiška manyti, kad ši tendencija būdinga gyvosios medžiagos savybėms.
Terodinamikos požiūriu gyvenimą galima apibrėžti kaip autokatalizinį savęs organizavimo procesącheminės sistemos su energijos išgavimu ir konvertavimu iš aplinkos. Savaime besiorganizuojančių sistemų teorija teigia, kad kai tik tokios pirminės saviorganizacijos sudėtingumas pasiekia tam tikrą lygį, sistema automatiškai palaiko sudėtingumą ir gali jį padidinti.
Sudėtingumo padidėjimas gali tapti ne tik įmanomas, bet ir būtinas ankstyvam gyvenimui, kai net primityvūs organizmai, viena vertus, konkuravo dėl išorinių išteklių, o kita vertus, užmezgė simbiotinius ryšius, kurie padidino energijos vartojimo efektyvumą naudojant šiuos išteklius. Tada akivaizdu, kad minėtas polinkis į komplikacijas buvo įtrauktas į biochemines, įskaitant paveldimas, gyvų sistemų savybes.
Netiesioginis šio požiūrio patvirtinimas gali būti lygiagrečių buvimas skirtingų organizmų grupių evoliucijos linijose. Nenuostabu, kad jie sako, pavyzdžiui, ne apie „žinduolių atsiradimą“, o apie „teriodontų žindymą“, taip pabrėždami, kad procese dalyvavo kelios susijusios grupės.
Žinoma, kad pagrindinės aromorfozės ne visada gali būti palygintos su reikšmingais aplinkos sąlygų pokyčiais. Todėl tam tikru mastu arogenezės procesai priklauso nuo savybių, būdingų patiems organizmams.
Pasiekusios tam tikrą sudėtingumo lygį, giminingos augalų ar gyvūnų grupės beveik vienu metu gali patirti panašias aromorfozes, po kurių, kaip taisyklė, grupė, sukaupusi sėkmingiausią pokyčių derinį, staiga „išsiveržia į priekį“”,demonstruodamas dar vieną progresuojančio morfofiziologinio šuolio pavyzdį.
