Pagrindinis energijos vaidmuo medžiagų apykaitos kelyje priklauso nuo proceso, kurio esmė – oksidacinis fosforilinimas. Maisto medžiagos oksiduojamos, todėl susidaro energija, kurią organizmas kaupia ląstelių mitochondrijose kaip ATP. Kiekviena antžeminės gyvybės forma turi savo mėgstamų maistinių medžiagų, tačiau ATP yra universalus junginys, o oksidacinio fosforilinimo metu gaunama energija yra saugoma, kad ją būtų galima panaudoti medžiagų apykaitos procesams.
Bakterijos
Daugiau nei prieš tris su puse milijardo metų mūsų planetoje pasirodė pirmieji gyvi organizmai. Gyvybė Žemėje atsirado dėl to, kad atsiradusios bakterijos – prokariotiniai organizmai (be branduolio) pagal kvėpavimo ir mitybos principą buvo suskirstyti į du tipus. Kvėpuojant - į aerobinius ir anaerobinius, o mitybos būdu - į heterotrofinius ir autotrofinius prokariotus. Šis priminimas vargu ar perteklinis, nes oksidacinis fosforilinimas negali būti paaiškintas be pagrindinių sąvokų.
Taigi, prokariotai deguonies atžvilgiu(fiziologinė klasifikacija) skirstomi į aerobinius mikroorganizmus, kurie neabejingi laisvam deguoniui, ir aerobinius, kurių gyvybinė veikla visiškai priklauso nuo jo buvimo. Būtent jie, būdami laisvo deguonies prisotintoje aplinkoje, vykdo oksidacinį fosforilinimą. Tai yra plačiausiai naudojamas medžiagų apykaitos kelias, pasižymintis dideliu energijos vartojimo efektyvumu, palyginti su anaerobine fermentacija.
Mitochondrijos
Kita pagrindinė sąvoka: kas yra mitochondrija? Tai yra ląstelės energijos baterija. Mitochondrijos yra citoplazmoje ir jų yra neįtikėtinai daug – žmogaus raumenyse ar jo kepenyse, pavyzdžiui, ląstelėse yra iki pusantro tūkstančio mitochondrijų (kaip tik ten, kur vyksta intensyviausia medžiagų apykaita). O kai ląstelėje vyksta oksidacinis fosforilinimas, tai yra mitochondrijų darbas, jos taip pat kaupia ir paskirsto energiją.
Mitochondrijos net nepriklauso nuo ląstelių dalijimosi, jos labai judrios, laisvai juda citoplazmoje, kai to reikia. Jie turi savo DNR, todėl gimsta ir miršta patys. Nepaisant to, ląstelės gyvybė visiškai priklauso nuo jų, be mitochondrijų ji nefunkcionuoja, tai yra, gyvybė tikrai neįmanoma. Riebalai, angliavandeniai, b altymai oksiduojami, todėl susidaro vandenilio atomai ir elektronai – redukuojantys ekvivalentai, kurie seka toliau kvėpavimo grandine. Taip vyksta oksidacinis fosforilinimas, jo mechanizmas, atrodytų, paprastas.
Ne taip paprasta
Mitochondrijų gaminama energija paverčiama kita, ty elektrocheminio gradiento energija, skirta tik protonams, kurie yra ant vidinės mitochondrijų membranos. Būtent ši energija reikalinga ATP sintezei. Ir būtent tai yra oksidacinis fosforilinimas. Biochemija – gana jaunas mokslas, tik XIX amžiaus viduryje ląstelėse buvo rasta mitochondrijų granulių, o energijos gavimo procesas aprašytas gerokai vėliau. Pastebėta, kaip glikolizės metu susidarančios triozės (o svarbiausia – piruvo rūgštis) sukelia tolesnę mitochondrijų oksidaciją.
Triosai naudoja skilimo energiją, iš kurios išsiskiria CO2, suvartojamas deguonis ir susintetinamas didžiulis ATP kiekis. Visi minėti procesai yra glaudžiai susiję su oksidaciniais ciklais, taip pat su kvėpavimo grandine, pernešančia elektronus. Taigi ląstelėse vyksta oksidacinis fosforilinimas, sintetinamas joms „kuras“– ATP molekulės.
Oksidaciniai ciklai ir kvėpavimo grandinė
Oksidaciniame cikle trikarboksirūgštys išskiria elektronus, kurie pradeda savo kelionę elektronų transportavimo grandine: pirmiausia į kofermentų molekules, čia NAD yra pagrindinis dalykas (nikotinamido adenino dinukleotidas), o tada elektronai perkeliami į ETC. (elektros transporto grandinė),kol susijungs su molekuliniu deguonimi ir suformuos vandens molekulę. Oksidacinis fosforilinimas, kurio mechanizmas trumpai aprašytas aukščiau, perkeliamas į kitą veikimo vietą. Tai kvėpavimo grandinė – b altymų kompleksai, įmontuoti į vidinę mitochondrijų membraną.
Štai kur vyksta kulminacija – energijos transformacija vykstant elementų oksidacijos ir redukcijos sekai. Čia įdomūs trys pagrindiniai elektrotransporto grandinės taškai, kuriuose vyksta oksidacinis fosforilinimas. Biochemija į šį procesą žiūri labai giliai ir atidžiai. Galbūt kada nors iš čia gims naujas vaistas nuo senėjimo. Taigi trijuose šios grandinės taškuose ATP susidaro iš fosfato ir ADP (adenozindifosfatas yra nukleotidas, susidedantis iš ribozės, adenino ir dviejų fosforo rūgšties dalių). Štai kodėl procesas gavo savo pavadinimą.
Ląstelinis kvėpavimas
Ląstelinis (kitaip tariant – audinių) kvėpavimas ir oksidacinis fosforilinimas yra to paties proceso etapai kartu. Oras naudojamas kiekvienoje audinių ir organų ląstelėje, kur skaidomi skilimo produktai (riebalai, angliavandeniai, b altymai), o šios reakcijos metu gaunama energija, sukaupta makroerginių junginių pavidalu. Įprastas plaučių kvėpavimas skiriasi nuo audinių kvėpavimo tuo, kad į organizmą patenka deguonis ir iš jo pašalinamas anglies dioksidas.
Kūnas visada aktyvus, jo energija eikvojama judėjimui ir augimui, savęs dauginimuisi, dirglumui ir daugeliui kitų procesų. Jis skirtas šiam irmitochondrijose vyksta oksidacinis fosforilinimas. Ląstelių kvėpavimą galima suskirstyti į tris lygius: oksidacinį ATP susidarymą iš piruvo rūgšties, taip pat amino rūgščių ir riebalų rūgščių; acetilo likučius sunaikina trikarboksirūgštys, po to išsiskiria dvi anglies dioksido molekulės ir keturios poros vandenilio atomų; elektronai ir protonai perkeliami į molekulinį deguonį.
Papildomi mechanizmai
Kvėpavimas ląstelių lygiu užtikrina ADP susidarymą ir papildymą tiesiogiai ląstelėse. Nors organizmą adenozino trifosforo rūgštimi galima papildyti ir kitu būdu. Tam yra papildomų mechanizmų, kurie, jei reikia, yra įtraukti, nors jie nėra tokie veiksmingi.
Tai sistemos, kuriose vyksta angliavandenių skaidymas be deguonies – glikogenolizė ir glikolizė. Tai nebėra oksidacinis fosforilinimas, reakcijos šiek tiek skiriasi. Tačiau ląstelių kvėpavimas negali sustoti, nes jo metu susidaro labai reikalingos svarbiausių junginių molekulės, kurios naudojamos įvairiai biosintezei.
Energijos formos
Kai elektronai perkeliami į mitochondrijų membraną, kurioje vyksta oksidacinis fosforilinimas, kvėpavimo grandinė iš kiekvieno jos komplekso nukreipia išsiskiriančią energiją, kad protonai judėtų per membraną, ty iš matricos į tarpą tarp membranų.. Tada susidaro potencialų skirtumas. Protonai yra teigiamai įkrauti ir išsidėstę tarpmembraninėje erdvėje, ir neigiamaiįkrautas veiksmas iš mitochondrijų matricos.
Pasiekus tam tikrą potencialų skirtumą, b altymų kompleksas grąžina protonus atgal į matricą, gautą energiją paversdamas visiškai kita, kur oksidaciniai procesai susijungia su sintetiniu – ADP fosforilinimu. Viso substratų oksidacijos ir protonų pumpavimo per mitochondrijų membraną metu ATP sintezė nesustoja, tai yra oksidacinis fosforilinimas.
Dviejų rūšių
Oksidacinis ir substratinis fosforilinimas iš esmės skiriasi vienas nuo kito. Remiantis šiuolaikinėmis idėjomis, seniausios gyvybės formos galėjo panaudoti tik substrato fosforilinimo reakcijas. Tam išorinėje aplinkoje esantys organiniai junginiai buvo naudojami dviem kanalais – kaip energijos š altinis ir kaip anglies š altinis. Tačiau tokie junginiai aplinkoje pamažu išdžiūvo, o jau atsiradę organizmai pradėjo prisitaikyti, ieškoti naujų energijos š altinių ir naujų anglies š altinių.
Taigi jie išmoko naudoti šviesos ir anglies dioksido energiją. Tačiau kol tai neįvyko, organizmai išlaisvino energiją iš oksidacinės fermentacijos procesų ir taip pat saugojo ją ATP molekulėse. Tai vadinama substrato fosforilinimu, kai naudojamas tirpių fermentų katalizės metodas. Iš fermentuoto substrato susidaro reduktorius, kuris perneša elektronus į norimą endogeninį akceptorių – acetoną, acetalhidą, piruvatą ir panašiai arba H2 – išsiskiria dujinis vandenilis.
Lyginamosios charakteristikos
Palyginti su fermentacija, oksidacinis fosforilinimas suteikia daug daugiau energijos. Glikolizė duoda bendrą dviejų molekulių ATP išeigą, o proceso eigoje susintetinama nuo trisdešimt iki trisdešimt šešių molekulių. Vyksta oksidacinių ir redukcijos reakcijų metu elektronų judėjimas į akceptorių junginius iš donorinių junginių ir susidaro energija, saugoma kaip ATP.
Eukariotai šias reakcijas vykdo su b altymų kompleksais, kurie yra lokalizuoti mitochondrijų ląstelės membranos viduje, o prokariotai dirba išorėje – jos tarpmembraninėje erdvėje. Būtent šis susietų b altymų kompleksas sudaro ETC (elektronų transportavimo grandinę). Eukariotų sudėtyje yra tik penki b altymų kompleksai, o prokariotai turi daug, ir visi jie dirba su įvairiais elektronų donorais ir jų akceptoriais.
Prijungimai ir atjungimai
Oksidacijos procesas sukuria elektrocheminį potencialą, o fosforilinimo procese šis potencialas išnaudojamas. Tai reiškia, kad yra numatyta konjugacija, kitaip - fosforilinimo ir oksidacijos procesų surišimas. Iš čia ir kilo pavadinimas, oksidacinis fosforilinimas. Konjugacijai reikalingą elektrocheminį potencialą sukuria trys kvėpavimo grandinės kompleksai – pirmasis, trečiasis ir ketvirtasis, kurie vadinami konjugacijos taškais.
Jei vidinė mitochondrijų membrana bus pažeista arba jos pralaidumas padidės dėl atjungiklių veiklos, tai tikrai sukels elektrocheminio potencialo išnykimą arba sumažėjimą.toliau vyksta fosforilinimo ir oksidacijos procesų atsiejimas, tai yra ATP sintezės nutraukimas. Tai reiškinys, kai išnyksta elektrocheminis potencialas, vadinamas fosforilinimo ir kvėpavimo atsiejimu.
Atjungikliai
Būsena, kai substratų oksidacija tęsiasi ir nevyksta fosforilinimas (ty ATP nesusidaro iš P ir ADP), yra fosforilinimo ir oksidacijos atsiejimas. Taip atsitinka, kai atjungikliai trukdo procesui. Kas tai yra ir kokių rezultatų jie siekia? Tarkime, ATP sintezė labai susilpnėja, tai yra susintetinama mažesniu kiekiu, o kvėpavimo grandinė funkcionuoja. Kas nutinka energijai? Jis sklinda kaip šiluma. Kiekvienas tai jaučia, kai serga karščiavimu.
Ar turite temperatūrą? Taigi pertraukikliai suveikė. Pavyzdžiui, antibiotikai. Tai silpnos rūgštys, kurios tirpsta riebaluose. Įsiskverbę į ląstelės tarpmembraninę erdvę, jie difunduoja į matricą, vilkdami su savimi surištus protonus. Pavyzdžiui, skydliaukės išskiriami hormonai, kuriuose yra jodo (trijodtironinas ir tiroksinas). Jei skydliaukė hiperfunkcionuoja, pacientų būklė yra baisi: trūksta ATP energijos, jie suvartoja daug maisto, nes oksidacijai organizmas reikalauja daug substratų, tačiau krenta svoris, nes didžioji dalis gauta energija prarandama šilumos pavidalu.
