Biologinė oksidacija. Redokso reakcijos: pavyzdžiai

2024 Autorius: Angel Austin | [email protected]. Paskutinį kartą keistas: 2024-01-15 17:27

Be energijos negali egzistuoti nė viena gyva būtybė. Juk kiekviena cheminė reakcija, kiekvienas procesas reikalauja jos buvimo. Tai lengva suprasti ir pajusti kiekvienam. Jei nevalgysite visą dieną, vakare, o gal ir anksčiau, prasidės padidėjusio nuovargio, vangumo simptomai, jėgos smarkiai sumažės.

Kaip skirtingi organizmai prisitaikė gauti energijos? Iš kur jis atsiranda ir kokie procesai vyksta ląstelės viduje? Pabandykime suprasti šį straipsnį.

Energijos gavimas iš organizmų

Kad ir kaip būtybės sunaudotų energiją, ORR (oksidacijos-redukcijos reakcijos) visada yra pagrindas. Galima pateikti įvairių pavyzdžių. Fotosintezės, kurią vykdo žali augalai ir kai kurios bakterijos, lygtis taip pat yra OVR. Žinoma, procesai skirsis priklausomai nuo to, kuri gyva būtybė turima omenyje.

Taigi, visi gyvūnai yra heterotrofai. Tai yra, tokie organizmai, kurie nesugeba savarankiškai sudaryti paruoštų organinių junginių savyjetolesnis jų skilimas ir cheminių ryšių energijos išsiskyrimas.

Augalai, atvirkščiai, yra galingiausias organinių medžiagų gamintojas mūsų planetoje. Būtent jie vykdo sudėtingą ir svarbų procesą, vadinamą fotosinteze, kurį sudaro gliukozės, anglies dioksido susidarymas iš vandens, veikiant specialiai medžiagai - chlorofilui. Šalutinis produktas yra deguonis, kuris yra visų aerobinių gyvų būtybių gyvybės š altinis.

Redokso reakcijos, kurių pavyzdžiai iliustruoja šį procesą:

6CO₂ + 6H₂O=chlorofilas=C₆H ₁₀O₆ + 6O₂;

arba

anglies dioksidas + vandenilio oksidas, veikiamas chlorofilo pigmento (reakcijos fermento)=monosacharidas + laisvas molekulinis deguonis

Yra ir tokių planetos biomasės atstovų, kurie geba panaudoti neorganinių junginių cheminių ryšių energiją. Jie vadinami chemotrofais. Tai apima daugybę bakterijų rūšių. Pavyzdžiui, vandenilio mikroorganizmai, oksiduojantys substrato molekules dirvožemyje. Procesas vyksta pagal formulę:

Biologinės oksidacijos žinių raidos istorija

Šiandien gerai žinomas procesas, kuriuo grindžiama energijos gamyba. Tai yra biologinė oksidacija. Biochemija taip nuodugniai ištyrė visų veikimo etapų subtilybes ir mechanizmus, kad beveik nebelieka paslapčių. Tačiau tai nebuvovisada.

Pirmą kartą apie sudėtingiausius gyvų būtybių viduje vykstančius virsmus, kurie yra cheminės reakcijos gamtoje, paminėta apie XVIII a. Būtent tuo metu garsus prancūzų chemikas Antoine'as Lavoisier atkreipė dėmesį į tai, kuo panaši biologinė oksidacija ir degimas. Jis atsekė apytikslį deguonies, pasisavinto kvėpuojant, kelią ir padarė išvadą, kad oksidacijos procesai vyksta organizmo viduje, tik lėčiau nei lauke degant įvairioms medžiagoms. Tai reiškia, kad oksidatorius - deguonies molekulės - reaguoja su organiniais junginiais, o konkrečiai su iš jų vandeniliu ir anglimi, ir įvyksta visiška transformacija, lydima junginių skilimo.

Tačiau, nors ši prielaida iš esmės yra gana reali, daugelis dalykų liko nesuprantami. Pavyzdžiui:

• kadangi procesai panašūs, tai sąlygos jiems atsirasti turėtų būti vienodos, tačiau oksidacija vyksta esant žemai kūno temperatūrai;
• veiksmo nelydi didžiulis šiluminės energijos kiekis ir nesusidaro liepsna;
• gyvose būtybėse yra bent 75-80% vandens, tačiau tai netrukdo jose „sudegti“maistinėms medžiagoms.

Prireikė metų atsakyti į visus šiuos klausimus ir suprasti, kas iš tikrųjų yra biologinė oksidacija.

Buvo įvairių teorijų, nurodančių deguonies ir vandenilio svarbą procese. Labiausiai paplitę ir sėkmingiausi buvo:

• Bacho teorija, vadinamaperoksidas;
• Palladino teorija, pagrįsta „chromogenų“sąvoka.

Ateityje buvo daug daugiau mokslininkų tiek Rusijoje, tiek kitose pasaulio šalyse, kurie palaipsniui papildė ir pakeitė klausimą, kas yra biologinė oksidacija. Šiuolaikinė biochemija savo darbo dėka gali pasakyti apie kiekvieną šio proceso reakciją. Tarp žinomiausių vardų šioje srityje yra šie:

• Mitchell;
• S. V. Severinas;
• Warburg;
• B. A. Belitzer;
• Leninger;
• B. P. Skulačiovas;
• Krebs;
• Greene;
• B. A. Engelhardtas;
• Kailin ir kt.

Biologinės oksidacijos tipai

Yra du pagrindiniai nagrinėjamo proceso tipai, kurie vyksta skirtingomis sąlygomis. Taigi labiausiai paplitęs būdas paversti maistą, gaunamą daugelyje mikroorganizmų ir grybų rūšių, yra anaerobinis. Tai yra biologinė oksidacija, kuri atliekama neturint prieigos prie deguonies ir jokiu būdu nedalyvaujant. Panašios sąlygos susidaro ten, kur nėra prieigos prie oro: po žeme, pūvančiame substrate, dumbluose, molyje, pelkėse ir net erdvėje.

Šis oksidacijos tipas turi kitą pavadinimą – glikolizė. Tai taip pat vienas iš sudėtingesnio ir daug pastangų reikalaujančio, tačiau energetiškai turtingo proceso – aerobinės transformacijos arba audinių kvėpavimo – etapų. Tai yra antrasis nagrinėjamo proceso tipas. Jis pasitaiko visuose aerobiniuose gyvuose padaruose-heterotrofuose, kuriedeguonis naudojamas kvėpavimui.

Taigi, biologinės oksidacijos tipai yra tokie.

1. Glikolizė, anaerobinis kelias. Nereikalauja deguonies, todėl vyksta įvairios fermentacijos formos.
2. Audinių kvėpavimas (oksidacinis fosforilinimas) arba aerobinis vaizdas. Reikia molekulinio deguonies.

Proceso dalyviai

Pereikime prie pačių biologinės oksidacijos savybių svarstymo. Apibrėžkime pagrindinius junginius ir jų santrumpas, kurias naudosime ateityje.

1. Acetilkofermentas-A (acetil-CoA) yra oksalo ir acto rūgšties kondensatas su kofermentu, susidaręs pirmajame trikarboksirūgšties ciklo etape.
2. Krebso ciklas (citrinų rūgšties ciklas, trikarboksirūgštys) yra sudėtingų nuoseklių redokso virsmų, lydimų energijos išsiskyrimo, vandenilio redukavimo ir svarbių mažos molekulinės masės produktų susidarymo, serija. Tai pagrindinė kata- ir anabolizmo grandis.
3. NAD ir NADH – dehidrogenazės fermentas, reiškia nikotinamido adenino dinukleotidą. Antroji formulė yra molekulė su prijungtu vandeniliu. NADP – nikotinamido adenino dinukleotido fosfatas.
4. FAD ir FADN − flavino adenino dinukleotidas – dehidrogenazių kofermentas.
5. ATP – adenozino trifosforo rūgštis.
6. PVC – piruvo rūgštis arba piruvatas.
7. Sukcinatas arba gintaro rūgštis, H₃PO₄− fosforo rūgštis.
8. GTP – guanozino trifosfatas, purino nukleotidų klasė.
9. ETC – elektronų transportavimo grandinė.
10. Proceso fermentai: peroksidazės, oksigenazės, citochromo oksidazės, flavino dehidrogenazės, įvairūs kofermentai ir kiti junginiai.

Visi šie junginiai yra tiesioginiai gyvų organizmų audiniuose (ląstelėse) vykstančio oksidacijos proceso dalyviai.

Biologinės oksidacijos etapai: lentelė

Scena	Procesai ir prasmė
Glikolizė	Proceso esmė yra monosacharidų skaidymas be deguonies, kuris vyksta prieš ląstelių kvėpavimo procesą ir kartu gaunama energija, lygi dviem ATP molekulėms. Taip pat susidaro piruvatas. Tai yra pradinis bet kurio gyvo heterotrofinio organizmo etapas. Reikšmė formuojantis PVC, kuris patenka į mitochondrijų kriaušes ir yra audinių oksidacijos deguonimi substratas. Anaerobuose po glikolizės prasideda įvairių rūšių fermentacijos procesai.
Piruvato oksidacija	Šį procesą sudaro glikolizės metu susidaręs PVC pavertimas acetil-CoA. Tai atliekama naudojant specializuotą fermentų kompleksą piruvato dehidrogenazę. Rezultatas yra cetil-CoA molekulės, kurios patenka į Krebso ciklą. Tame pačiame procese NAD sumažinamas iki NADH. Lokalizacijos vieta – mitochondrijų krios.
Beta riebalų rūgščių skilimas	Šis procesas atliekamas lygiagrečiai su ankstesniumitochondrijų kristos. Jo esmė – visas riebalų rūgštis perdirbti į acetil-CoA ir įtraukti į trikarboksirūgšties ciklą. Tai taip pat atkuria NADH.
Krebso ciklas	Prasideda acetil-CoA pavertimu citrinos rūgštimi, kuri toliau transformuojasi. Vienas iš svarbiausių etapų, apimantis biologinę oksidaciją. Ši rūgštis yra veikiama: dehidrinimas; dekarboksilinimas; regeneracija. Kiekvienas procesas atliekamas kelis kartus. Rezultatas: GTP, anglies dioksidas, sumažinta NADH forma ir FADH2. Tuo pačiu metu biologinės oksidacijos fermentai laisvai išsidėstę mitochondrijų dalelių matricoje.
Oksidacinis fosforilinimas	Tai paskutinis eukariotinių organizmų junginių virsmo etapas. Šiuo atveju adenozino difosfatas paverčiamas ATP. Tam reikalinga energija paimama oksiduojant NADH ir FADH2 molekules, kurios susidarė ankstesniuose etapuose. Per nuoseklius perėjimus išilgai ETC ir potencialų sumažėjimą energija sudaro ATP makroerginius ryšius.

Visi tai procesai, kurie lydi biologinę oksidaciją dalyvaujant deguoniui. Natūralu, kad jie nėra iki galo aprašyti, o tik iš esmės, nes detaliam aprašymui reikia viso knygos skyriaus. Visi gyvų organizmų biocheminiai procesai yra labai daugialypiai ir sudėtingi.

Proceso redoksinės reakcijos

Redokso reakcijos, kurių pavyzdžiai gali iliustruoti aukščiau aprašytus substrato oksidacijos procesus, yra šios.

1. Glikolizė: monosacharidas (gliukozė) + 2NAD⁺ + 2ADP=2PVC + 2ATP + 4H⁺ + 2H ₂O + NADH.
2. Piruvato oksidacija: PVC + fermentas=anglies dioksidas + acetaldehidas. Tada kitas žingsnis: acetaldehidas + kofermentas A=acetil-CoA.
3. Daugelis nuoseklių citrinų rūgšties transformacijų Krebso cikle.

Šios redokso reakcijos, kurių pavyzdžiai pateikti aukščiau, tik bendrais bruožais atspindi vykstančių procesų esmę. Yra žinoma, kad minėti junginiai yra arba didelės molekulinės masės, arba turi didelį anglies skeletą, todėl tiesiog neįmanoma visko pavaizduoti pilnomis formulėmis.

Audinių kvėpavimo energijos išeiga

Iš aukščiau pateiktų aprašymų akivaizdu, kad nesunku apskaičiuoti bendrą visos oksidacijos energijos išeigą.

1. Glikolizės metu susidaro dvi ATP molekulės.
2. Piruvato oksidacija 12 ATP molekulių.
3. 22 molekulės per citrinos rūgšties ciklą.

Apatinė eilutė: visiška biologinė oksidacija aerobiniu keliu suteikia energijos, lygių 36 ATP molekulėms. Biologinės oksidacijos svarba yra akivaizdi. Būtent šią energiją gyvi organizmai naudoja gyvenimui ir funkcionavimui, taip pat savo kūnui sušildyti, judėti ir kitiems būtiniems dalykams.

Anaerobinė substrato oksidacija

Antrojo tipo biologinė oksidacija yra anaerobinė. Tai yra, tokį, kurį atlieka visi, bet ant kurio sustoja tam tikrų rūšių mikroorganizmai. Tai yra glikolizė, ir būtent iš jos aiškiai atsekami skirtumai tarp aerobinių ir anaerobinių medžiagų tolesnio virsmo.

Šiuo keliu vyksta keli biologinės oksidacijos etapai.

1. Glikolizė, tai yra, gliukozės molekulės oksidacija į piruvatą.
2. Fermentacija, sukelianti ATP regeneraciją.

Fermentacija gali būti įvairių tipų, priklausomai nuo dalyvaujančių organizmų.

Pieno rūgšties fermentacija

Atlieka pieno rūgšties bakterijos ir kai kurie grybai. Esmė – atstatyti PVC į pieno rūgštį. Šis procesas pramonėje naudojamas norint gauti:

• rauginto pieno produktai;
• fermentuotos daržovės ir vaisiai;
• gyvūnų silosai.

Šis fermentacijos būdas yra vienas iš dažniausiai naudojamų žmonių poreikiams tenkinti.

Alkoholio fermentacija

Žmonėms žinomas nuo senovės. Proceso esmė yra PVC pavertimas dviem etanolio ir dviem anglies dioksido molekulėmis. Dėl šio produkto išeigos šis fermentacijos būdas naudojamas norint gauti:

• duona;
• vynas;
• alus;
• konditerijos gaminiai ir dar daugiau.

Ją vykdo grybai, mielės ir bakterinio pobūdžio mikroorganizmai.

Sviestinė fermentacija

Gana siaurai specifinis fermentacijos tipas. Atlieka Clostridium genties bakterijos. Esmė – piruvatas paverčiamas sviesto rūgštimi, kuri suteikia maistui nemalonų kvapą ir apkartusį skonį.

Todėl šiuo keliu vykstančios biologinės oksidacijos reakcijos pramonėje praktiškai nenaudojamos. Tačiau šios bakterijos pačios sėja maistą ir daro žalą, pablogindamos jų kokybę.