Kaulinis audinys yra svarbiausias mūsų kūno audinys. Jis atlieka daugybę funkcijų. Kaulinis audinys histologijoje vadinamas skeleto jungiamojo audinio tipu, kuris taip pat apima kremzlės audinį. Skeleto jungiamojo audinio ląstelės, įskaitant kaulą, vystosi iš mezenchimo.
Skeleto jungiamieji audiniai
Skeleto jungiamieji audiniai atlieka daug funkcijų:
- Kaulai yra viso organizmo stuburas. Skeletas leidžia žmogui, kurį sudaro vien minkštieji audiniai, jaustis užtikrintai erdvėje.
- Skeleto dėka galime judėti. Raumenys yra pritvirtinti prie kaulų, kurie savo ruožtu sudaro judėjimo svertus, leidžiančius atlikti bet kokį veiksmą.
- Daugelio mineralų sandėlis yra kauliniame audinyje. Kaulinis audinys dalyvauja fosfatų ir kalcio metabolizme.
- Kauluose, būtent raudonuosiuose kaulų čiulpuose, atsiranda kraujodaros.
Kaulinio audinio funkcijos histologijoje apibrėžiamos kaip sutampančios su visųskeleto jungiamojo audinio, tačiau šis audinys turi daug unikalių savybių.
Pagrindinė kaulinio audinio ir kito jungiamojo audinio ypatybė ir skirtumas yra didelis mineralų kiekis, kuris sudaro 70 proc. Tai paaiškina kaulų stiprumą, nes tarpląstelinė kaulų jungiamojo audinio medžiaga yra kietos būsenos.
Kauliniai audiniai. Kaulinio audinio cheminė sudėtis
Kaulinis audinys turi prasidėti nuo jo cheminės sudėties tyrimo. Tai leis jums suprasti jo ypatingas savybes. Organinių medžiagų kiekis audinyje yra nuo 10 iki 20%. Vandenyje yra nuo 6% iki 20%, mineralų, kaip minėta aukščiau, daugiausia - iki 70%. Pagrindiniai kaulų mineralinės medžiagos elementai yra kalcio fosfatas ir hidroksiapatitai. Taip pat daug mineralinių druskų.
Kaulinio audinio organinių ir neorganinių medžiagų derinys paaiškina kaulų stiprumą, elastingumą, jų gebėjimą atlaikyti dideles apkrovas. Tuo pačiu metu dėl per didelio mineralų kiekio kaulai labai trapūs.
Tarpląstelinę medžiagą sudaro 95 % I tipo kolageno. Organinės medžiagos kaupiasi ant b altyminių skaidulų. Fosfoproteinai prisideda prie kalcio jonų kaupimosi kauluose. Proteoglikanai skatina kolageno prisijungimą prie mineralinių junginių, kurių susidarymą savo ruožtu padeda šarminė fosfatazė ir osteonektinas, skatinantys tolesnį neorganinių kristalų augimą.
Ląstelių komponentai
Kaulų ląstelėsHistologija skirstoma į tris tipus: osteoblastus, osteocitus ir osteoklastus. Ląstelių komponentai sąveikauja vienas su kitu, sudarydami vientisą sistemą.
Osteoblastai
Osteoblastai yra kubinės, ovalo formos ląstelės su ekscentriškai išsidėsčiusiu branduoliu. Tokių ląstelių dydis yra maždaug 15-20 mikronų. Organelės yra gerai išvystytos, išreikštas granuliuotas EPS ir Golgi kompleksas, o tai gali paaiškinti aktyvią eksportuojamų b altymų sintezę. Histologijoje ant kaulinio audinio preparato ląstelių citoplazma nusidažo bazofiliškai.
Osteoblastai lokalizuojasi besiformuojančio kaulo kaulo sijų paviršiuje, kur jie lieka brandžiuose kauluose kempinėje medžiagoje. Susiformavusiuose kauluose osteoblastų galima rasti perioste, endosteume, dengiančiame meduliarinį kanalą, perivaskulinėje osteonų erdvėje.
Osteoblastai dalyvauja osteogenezėje. Dėl aktyvios b altymų sintezės ir eksporto susidaro kaulų matrica. Ląstelėje aktyvios šarminės fosfatazės dėka kaupiasi mineralai. Nepamirškite, kad osteoblastai yra osteocitų pirmtakai. Osteoblastai išskiria matricines pūsleles, kurių turinys skatina kaulų matricoje esančių mineralų kristalų susidarymą.
Osteoblastai skirstomi į aktyvius ir ramybės būsenas. Aktyvūs dalyvauja osteogenezėje ir gamina matricos komponentus. Poilsio metu esantys osteoblastai su endostealine membrana apsaugo kaulus nuo osteoklastų. Poilsio metu esantys osteoblastai gali būti aktyvuoti, kaikaulų koregavimas.
Osteocitai
Osteocitai yra brandžios, gerai diferencijuotos kaulinio audinio ląstelės, po vieną išsidėsčiusios tarpeliuose, dar vadinamuose kaulų ertmėmis. Ovalo formos ląstelės su daugybe procesų. Osteocitų dydis yra maždaug 30 mikronų ilgio ir iki 12 pločio. Šerdis pailga, esanti centre. Chromatinas kondensuojasi ir sudaro didelius gumulėlius. Organelės yra prastai išvystytos, o tai gali paaiškinti mažą osteocitų sintetinį aktyvumą. Ląstelės yra sujungtos viena su kita procesais per ląstelių kontaktus, sudarydami sincitą. Vykstant procesams vyksta medžiagų apykaita tarp kaulinio audinio ir kraujagyslių.
Osteoklastai
Osteoklastai, skirtingai nei osteoblastai ir osteocitai, atsiranda iš kraujo ląstelių. Osteocitai susidaro susiliejus keliems promonocitams, todėl kai kurie autoriai jų nelaiko ląstelėmis ir priskiria simpplastams.
Pagal struktūrą osteoklastai yra didelės, šiek tiek pailgos ląstelės. Ląstelių dydis gali svyruoti nuo 60 iki 100 µm. Citoplazma gali būti nudažyta tiek oksifiliškai, tiek bazofiliškai, viskas priklauso nuo ląstelių amžiaus.
Ląstelėje yra kelios zonos:
- Bazalis, kuriame yra pagrindinės organelės ir branduoliai.
- Subraižytas mikrogaubelių kraštas, prasiskverbiantis į kaulą.
- Vezikulinė zona, kurioje yra kaulus ardančių fermentų.
- Šviesios spalvos sukibimo zona, skatinanti ląstelių fiksaciją.
- Zonarezorbcija
Osteoklastai ardo kaulinį audinį, dalyvauja kaulų remodeliavime. Kaulinės medžiagos sunaikinimas, arba, kitaip tariant, rezorbcija, yra svarbus restruktūrizavimo etapas, po kurio vyksta naujos medžiagos susidarymas naudojant osteoblastus. Osteoklastų lokalizacija sutampa su osteoblastų buvimu, kaulų sijų paviršių įdubimais, endosteume ir perioste.
Periosteum
Perosteumą sudaro osteoblastai, osteoklastai ir osteogeninės ląstelės, dalyvaujančios kaulų augime ir atstatyme. Peroste gausu kraujagyslių, kurių šakos apgaubia kaulą, prasiskverbdamos į jo medžiagą.
Histologijoje kaulinio audinio klasifikacija nėra labai plati. Audiniai skirstomi į stambaus pluošto ir sluoksninius.
Šurkštus pluoštinis kaulinis audinys
Šiurkštus pluoštinis kaulinis audinys dažniausiai atsiranda vaikui prieš gimimą. Suaugusiam žmogui jo lieka kaukolės siūlėse, dantų alveolėse, vidinėje ausyje, sausgyslių prisitvirtinimo prie kaulų vietose. Stambių pluoštų kaulinis audinys histologijoje nustatomas pagal lamelinio pirmtaką.
Audinys susideda iš chaotiškai išsidėsčiusių storų kolageno skaidulų ryšulių, išsidėsčiusių matricoje, kurią sudaro neorganinės medžiagos. Tarpląstelinėje medžiagoje taip pat yra kraujagyslių, kurios yra gana silpnai išvystytos. Osteocitai yra tarpląstelinėje medžiagoje spragų ir kanalų sistemose.
Lamelinis kaulinis audinys
Visi suaugusiojo kūno kaulai, išskyrus sausgyslių prisitvirtinimo vietas ir kaukolės siūlių sritis, susideda iš plokščiojo kaulojungiamasis audinys.
Skirtingai nuo stambaus pluoštinio kaulinio audinio, visi sluoksninio audinio komponentai yra struktūrizuoti ir sudaro kaulų plokšteles. Kolageno skaidulos vienoje plokštelėje turi vieną kryptį.
Histologijoje yra dviejų rūšių sluoksninis kaulinis audinys – kempinė ir kompaktiška.
Kempinuota medžiaga
Kempininėje medžiagoje plokštelės sujungiamos į trabekules – medžiagos struktūrinius vienetus. Lankinės plokštės yra lygiagrečios viena kitai, sudarydamos avaskulines kaulų sijas. Plokštelės yra orientuotos išilgai pačių trabekulių krypties.
Trabekulės yra sujungtos viena su kita skirtingais kampais, sudarydamos trimatę struktūrą. Kaulų ląstelės yra tarpuose tarp kaulų sijų, todėl ši medžiaga tampa poringa, o tai paaiškina audinio pavadinimą. Ląstelėse yra raudonųjų kaulų čiulpų ir kraujagyslių, maitinančių kaulus.
Kempinuota medžiaga yra vidinėje plokščiųjų ir kempinių kaulų dalyje, kanalėlių diafizės epifizėse ir vidiniuose sluoksniuose.
Kompaktiška kaulų medžiaga
Sluoksninio kaulinio audinio histologija turi būti gerai ištirta, nes būtent šio tipo kaulinis audinys yra sudėtingiausias ir jame yra daug skirtingų elementų.
Kaulinės plokštelės kompaktiškoje medžiagoje išdėstytos apskritimu, įterpiamos viena į kitą, suformuojant tankią krūvą, kurioje praktiškai nėra tarpų. Struktūrinis vienetas yra osteonas, suformuotaskaulų plokštelės. Įrašus galima suskirstyti į keletą tipų.
- Išorinės bendros plokštės. Jie yra tiesiai po perioste, juosia visą kaulą. Kempininiuose ir plokščiuose kauluose kompaktiška medžiaga gali būti išreikšta tik tokiomis plokštelėmis.
- Osteon plokštelės. Šio tipo plokštelės sudaro osteonus, koncentrines plokšteles, esančias aplink kraujagysles. Osteonas yra pagrindinis vamzdinių kaulų diafizių kompaktinės medžiagos elementas.
- Įdėtos plokštės, kurios yra irstančių plokščių liekanos.
- Vidinės bendrosios lamelės supa meduliarinį kanalą geltonais čiulpais.
Kompaktiška medžiaga yra plokščių ir kempinių kaulų paviršiniame sluoksnyje, vamzdinių kaulų diafizėje ir paviršiniame epifizės sluoksniuose.
Kaulas yra padengtas perioste, kuriame yra kambinių ląstelių, kurių dėka kaulas auga. Peroste taip pat yra osteoblastų ir osteoklastų.
Po perioste yra išorinių bendrųjų plokštelių sluoksnis.
Pačiame vamzdinio kaulo centre yra medulinė ertmė, padengta endosteumu. Endostas yra padengtas vidinėmis bendromis plokštėmis, apgaubiančiomis jį žiedu. Kempininės medžiagos trabekulės gali jungtis prie meduliarinės ertmės, todėl kai kuriose vietose plokštelės gali būti ne tokios ryškios.
Tarp išorinio ir vidinio bendrųjų plokštelių sluoksnių yra kaulo osteonų sluoksnis. Kiekvieno osteono centre yra Haverso kanalas su kraujagysle. Haverso kanalai susisiekia tarpusavyje skersiniais Volkmanno kanalais. Tarpas tarp plokštelių ir kraujagyslės vadinamas perivaskuliniu, kraujagyslė padengta laisvu jungiamuoju audiniu, o perivaskulinėje erdvėje yra ląstelių, panašių į perioste. Kanalą supa osteonų plokštelių sluoksniai. Savo ruožtu osteonai yra atskirti vienas nuo kito rezorbcijos linija, kuri dažnai vadinama skilimu. Taip pat tarp osteonų yra įsiterpusios plokštelės, kurios yra liekamoji osteonų medžiaga.
Kaulų tarpai su juose esančiais osteocitais yra tarp osteonų plokštelių. Osteocitų procesų metu susidaro kanalėliai, per kuriuos maistinės medžiagos transportuojamos į kaulus statmenai plokštelėms.
Dėl kolageno skaidulų mikroskopu galima matyti kaulų kanalus ir ertmes, nes kolagenu išklotos vietos nusidažo rudai.
Preparato histologijoje sluoksninis kaulinis audinys nudažytas pagal Schmorl.
Osteogenezė
Osteogenezė yra tiesioginė arba netiesioginė. Tiesioginis vystymasis vyksta iš mezenchimo, iš jungiamojo audinio ląstelių. Netiesioginis – iš kremzlių ląstelių. Histologijoje tiesioginė kaulinio audinio osteogenezė laikoma netiesiogine, nes tai paprastesnis ir senesnis mechanizmas.
Tiesioginė osteogenezė
Kaukolės kaulai, smulkūs plaštakos kaulai ir kiti plokšti kaulai išsivysto iš jungiamojo audinio. Tokiu būdu formuojant kaulus galima išskirti keturias stadijas
- Skeleto prado formavimasis. Pirmą mėnesį stromos kamieninės ląstelės iš somitų patenka į mezenchimą. Vyksta ląstelių dauginimasis, audinių praturtėjimas kraujagyslėmis. Veikdamos augimo faktoriams, ląstelės sudaro iki 50 vienetų grupes. Ląstelės išskiria b altymus, dauginasi ir auga. Kamieninėse stromos ląstelėse prasideda diferenciacijos procesas, jos virsta osteogeninėmis progenitorinėmis ląstelėmis.
- Osteoidinė stadija. Osteogeninėse ląstelėse vyksta b altymų sintezė ir glikogeno kaupimasis, organelės tampa didesnės, jos aktyviau funkcionuoja. Osteogeninės ląstelės sintetina kolageną ir kitus b altymus, tokius kaip kaulų morfogenetinis b altymas. Laikui bėgant ląstelės pradeda rečiau daugintis ir diferencijuotis į osteoblastus. Osteoblastai dalyvauja formuojantis tarpląstelinei medžiagai, neturtingai mineralinių medžiagų ir turtingos organinių medžiagų, osteoidų. Būtent šiame etape atsiranda osteocitų ir osteoklastų.
- Osteoidų mineralizacija. Šiame procese dalyvauja ir osteoblastai. Juose pradeda veikti šarminė fosfatazė, kurios veikla prisideda prie mineralinių medžiagų kaupimosi. Citoplazmoje atsiranda matricinių pūslelių, užpildytų b altymu osteokalcinu ir kalcio fosfatu. Mineralai prilimpa prie kolageno dėl osteokalcino. Trabekulės didėja ir, jungdamosi viena su kita, sudaro tinklą, kuriame vis dar išlieka mezenchimas ir kraujagyslės. Gautas audinys vadinamas pirminiu membraniniu audiniu. Kaulinis audinys yra šiurkščiavilnių pluoštų, sudarantis pirminį akytąjį kaulą. Šiame etape periostas susidaro iš mezenchimo. Prie perioste esančių kraujagyslių atsiranda ląstelės, kurios vėliau dalyvaus kaulo augime ir regeneracijoje.
- Kaulų plokštelių susidarymas. Šiame etape yrapirminio membraninio kaulinio audinio pakeitimas lameliniu. Tarpus tarp trabekulių pradeda užpildyti osteonai. Osteoklastai į kaulą patenka iš kraujagyslių, kurios jame suformuoja ertmes. Būtent osteoklastai sukuria ertmę kaulų čiulpams ir daro įtaką kaulo formai.
Netiesioginė osteogenezė
Netiesioginė osteogenezė vyksta vamzdinių ir kempinių kaulų vystymosi metu. Norėdami suprasti visus osteogenezės mechanizmus, turite gerai išmanyti kremzlės ir kaulų jungiamojo audinio histologiją.
Visą procesą galima suskirstyti į tris etapus:
- Kremzlės modelio formavimas. Diafizėje chondrocitams pradeda trūkti maistinių medžiagų ir susidaro pūslės. Išsiskyrusios matricos pūslelės sukelia kremzlinio audinio kalcifikaciją. Histologijoje kremzlės ir kaulinis audinys yra tarpusavyje susiję. Jie pradeda keisti vienas kitą. Perichondriumas tampa perioste. Chondrogeninės ląstelės tampa osteogeninėmis, o jos savo ruožtu tampa osteoblastais.
- Pirminio spuoguoto kaulo susidarymas. Vietoje kremzlinio modelio atsiranda šiurkštus pluoštinis jungiamasis audinys. Taip pat susidaro perichondrinis kaulo žiedas, kaulinė manžetė, kur osteoblastai formuoja trabekules tiesiai diafizės vietoje. Dėl kaulo manžetės atsiradimo kremzlės mityba tampa neįmanoma, o chondrocitai pradeda mirti. Kremzlė ir kaulinis audinys histologijoje yra labai tarpusavyje susiję. Po chondrocitų mirties osteoklastai suformuoja kanalus nuo kaulo periferijos iki diafizės gylio, kuriais juda osteoblastai, osteogeninės ląstelės ir kraujagyslės. Prasideda endochondralinis osifikacija, ilgainiui virsta epifizine.
- Audinio atstatymas. Pirminis stambus pluoštinis audinys palaipsniui virsta sluoksniuotu.
Kaulinio audinio augimas ir vystymasis
Žmonių kaulų augimas trunka iki 20 metų. Kaulas auga į plotį dėl periosto, į ilgį dėl metaepifizinės augimo plokštelės. Metaepifizinėje plokštelėje galima išskirti ramios kremzlės zoną, stulpelinės kremzlės zoną, vezikulinės kremzlės zoną ir kalcifikuotos kremzlės zoną.
Daugelis veiksnių turi įtakos kaulų augimui ir vystymuisi. Tai gali būti vidinės aplinkos veiksniai, aplinkos veiksniai, tam tikrų medžiagų trūkumas arba perteklius.
Augimą lydi senų audinių rezorbcija ir jo pakeitimas nauju. Vaikystėje kaulai auga labai aktyviai.
Kaulų augimą įtakoja daugelis hormonų. Pavyzdžiui, somatotropinas skatina kaulų augimą, tačiau esant jo pertekliui, gali atsirasti akromegalija, o trūkumas – nykštukiškumas. Insulinas yra būtinas tinkamam osteogeninių ir kamieninių stromos ląstelių vystymuisi. Lytiniai hormonai taip pat veikia kaulų augimą. Padidėjęs jų kiekis ankstyvame amžiuje gali lemti kaulų sutrumpėjimą dėl ankstyvo metaepifizinės plokštelės kaulėjimo. Sumažėjęs jų kiekis suaugus gali sukelti osteoporozę, padidinti kaulų trapumą. Skydliaukės hormonas kalcitoninas skatina osteoblastų aktyvavimą, paratirinas didina osteoklastų skaičių. Tiroksinas veikia osifikacijos centrus, antinksčių hormonus – regeneracijos procesus.
Kaulų augimastaip pat turi įtakos kai kuriems vitaminams. Vitaminas C skatina kolageno sintezę. Sergant hipovitaminoze, galima pastebėti kaulinio audinio regeneracijos sulėtėjimą, histologija tokiuose procesuose gali padėti išsiaiškinti ligos priežastis. Vitaminas A pagreitina osteogenezę, reikia būti atsargiems, nes sergant hipervitaminoze susiaurėja kaulų ertmės. Vitaminas D padeda organizmui pasisavinti kalcį, sergant avitaminoze sulinksta kaulai. Tuo pačiu metu susiformavęs plastinis kaulinis audinys histologijoje yra kartu su osteomaliacijos terminu, o tokie simptomai būdingi ir vaikų rachitui.
Kaulo formavimas
Restruktūrizavimo procese šiurkščiavilnių pluoštinis jungiamasis audinys pakeičiamas sluoksniuotu audiniu, atnaujinama kaulinė medžiaga, reguliuojamas mineralų kiekis. Vidutiniškai per metus atnaujinama 8% kaulinės medžiagos, o kempininis audinys atsinaujina 5 kartus intensyviau nei sluoksniuotasis. Kaulinio audinio histologijoje ypatingas dėmesys skiriamas kaulų remodeliavimosi mechanizmams.
Restruktūrizavimas apima rezorbciją, audinių sunaikinimą ir osteogenezę. Su amžiumi gali vyrauti rezorbcija. Tai paaiškina pagyvenusių žmonių osteoporozę.
Restruktūrizavimo procesas susideda iš keturių etapų: aktyvavimo, rezorbcijos, atstatymo ir formavimo.
Kaulinio audinio regeneravimas histologijoje laikomas tam tikru kaulo remodeliavimu. Šis procesas yra labai svarbus, bet svarbiausia, žinodami veiksnius, turinčius įtakos regeneracijos procesui, galime jį paspartinti, o tai labai svarbu kaulų lūžių atveju.
Histologijos, žmogaus kaulinio audinio žinios naudingos ir gydytojams, ir paprastiems žmonėms. Kai kurių mechanizmų supratimas gali padėti net kasdieniuose dalykuose, pavyzdžiui, gydant lūžius, traumų profilaktikoje. Kaulinio audinio struktūra histologijoje yra gerai ištirta. Tačiau kaulinis audinys toli gražu nėra iki galo ištirtas.
