Visos biocheminės reakcijos bet kurio organizmo ląstelėse vyksta naudojant energiją. Kvėpavimo grandinė yra specifinių struktūrų seka, išsidėsčiusi ant vidinės mitochondrijų membranos ir padedanti formuoti ATP. Adenozino trifosfatas yra universalus energijos š altinis ir gali sukaupti nuo 80 iki 120 kJ.
Elektronų kvėpavimo grandinė – kas tai?
Elektronai ir protonai vaidina svarbų vaidmenį formuojant energiją. Jie sukuria potencialų skirtumą priešingose mitochondrijų membranos pusėse, o tai sukuria kryptingą dalelių judėjimą – srovę. Kvėpavimo grandinė (dar žinoma kaip ETC, elektronų transportavimo grandinė) tarpininkauja pernešant teigiamai įkrautas daleles į tarpmembraninę erdvę ir neigiamai įkrautas daleles į vidinės mitochondrijų membranos storį.
Pagrindinis vaidmuo formuojant energiją priklauso ATP sintazei. Šis sudėtingas kompleksas paverčia nukreipto protonų judėjimo energiją į biocheminių ryšių energiją. Beje, beveik identiškas kompleksas randamas augalų chloroplastuose.
Kvėpavimo grandinės kompleksai ir fermentai
Elektronų perdavimą lydi biocheminės reakcijos dalyvaujant fermentiniam aparatui. Šios biologiškai aktyvios medžiagos, kurių daugybė kopijų sudaro dideles sudėtingas struktūras, yra tarpininkai perduodant elektronus.
Kvėpavimo grandinės kompleksai yra pagrindiniai įkrautų dalelių transportavimo komponentai. Iš viso vidinėje mitochondrijų membranoje yra 4 tokie dariniai, taip pat ATP sintazė. Visas šias struktūras vienija bendras tikslas – elektronų perkėlimas išilgai ETC, vandenilio protonų perkėlimas į tarpmembraninę erdvę ir dėl to ATP sintezė.
Kompleksas yra b altymų molekulių, tarp kurių yra fermentų, struktūrinių ir signalinių b altymų, sankaupa. Kiekvienas iš 4 kompleksų atlieka savo, tik jam būdingą, funkciją. Pažiūrėkime, kokioms užduotims šios struktūros yra ETC.
Aš kompleksuoju
Kvėpavimo grandinė atlieka pagrindinį vaidmenį perduodant elektronus mitochondrijų membranos storyje. Vandenilio protonų ir juos lydinčių elektronų abstrakcijos reakcijos yra viena iš pagrindinių ETC reakcijų. Pirmasis transportavimo grandinės kompleksas perima NADH+ (gyvūnuose) arba NADPH+ (augaluose) molekules, po to pašalinami keturi vandenilio protonai. Tiesą sakant, dėl šios biocheminės reakcijos I kompleksas dar vadinamas NADH – dehidrogenaze (pagal centrinio fermento pavadinimą).
Dehidrogenazės komplekso sudėtis apima 3 tipų geležies ir sieros b altymus, taip patflavino mononukleotidai (FMN).
II kompleksas
Šio komplekso veikimas nesusijęs su vandenilio protonų perkėlimu į tarpmembraninę erdvę. Pagrindinė šios struktūros funkcija yra tiekti papildomus elektronus į elektronų transportavimo grandinę per sukcinato oksidaciją. Centrinis komplekso fermentas yra sukcinato-ubichinono oksidoreduktazė, kuri katalizuoja elektronų pašalinimą iš gintaro rūgšties ir perkėlimą į lipofilinį ubichinoną.
Vandilio protonų ir elektronų tiekėjas antrajam kompleksui taip pat yra FADН2. Tačiau flavino adenino dinukleotido efektyvumas yra mažesnis nei jo analogų – NADH arba NADPH.
II kompleksas apima trijų tipų geležies ir sieros b altymus ir centrinį fermentą sukcinato oksidoreduktazę.
III kompleksas
Kitas komponentas ETC susideda iš citochromų b556, b560 ir c1, taip pat geležies ir sieros b altymo Riske. Trečiojo komplekso darbas yra susijęs su dviejų vandenilio protonų perkėlimu į tarpmembraninę erdvę ir elektronų perkėlimu iš lipofilinio ubichinono į citochromą C.
Riske b altymų ypatumas yra tas, kad jis tirpsta riebaluose. Kiti šios grupės b altymai, aptikti kvėpavimo grandinės kompleksuose, yra tirpūs vandenyje. Ši savybė turi įtakos b altymų molekulių padėčiai mitochondrijų vidinės membranos storyje.
Trečiasis kompleksas veikia kaip ubichinono-citochromo c-oksidoreduktazė.
IV kompleksas
Jis taip pat yra citochromo oksidatoriaus kompleksas, yra ETC galutinis taškas. Jo darbas yraelektronų perkėlimas iš citochromo c į deguonies atomus. Vėliau neigiamo krūvio O atomai reaguos su vandenilio protonais ir sudarys vandenį. Pagrindinis fermentas yra citochromo c-deguonies oksidoreduktazė.
Ketvirtasis kompleksas apima citochromus a, a3 ir du vario atomus. Citochromas a3 atliko pagrindinį vaidmenį elektronų pernešime į deguonį. Šių struktūrų sąveiką slopina azoto cianidas ir anglies monoksidas, o tai pasauline prasme sukelia ATP sintezės nutraukimą ir mirtį.
Ubiquinone
Ubichinonas yra į vitaminus panaši medžiaga, lipofilinis junginys, laisvai judantis membranos storyje. Mitochondrijų kvėpavimo grandinė neapsieina be šios struktūros, nes ji yra atsakinga už elektronų pernešimą iš I ir II kompleksų į III kompleksą.
Ubichinonas yra benzochinono darinys. Ši struktūra diagramose gali būti žymima raide Q arba sutrumpinta kaip LU (lipophilic ubiquinone). Dėl molekulės oksidacijos susidaro semichinonas, stiprus oksidatorius, kuris gali būti pavojingas ląstelei.
ATP sintazė
Pagrindinis vaidmuo formuojant energiją priklauso ATP sintazei. Ši į grybą panaši struktūra naudoja kryptingo dalelių (protonų) judėjimo energiją, kad ją paverstų cheminių ryšių energija.
Pagrindinis ETC vykstantis procesas yra oksidacija. Kvėpavimo grandinė yra atsakinga už elektronų perdavimą mitochondrijų membranos storyje ir jų kaupimąsi matricoje. Tuo pačiu metuI, III ir IV kompleksai pumpuoja vandenilio protonus į tarpmembraninę erdvę. Krūvių skirtumas membranos šonuose lemia kryptingą protonų judėjimą per ATP sintazę. Taigi H + patenka į matricą, susitinka elektronus (kurie yra susiję su deguonimi) ir sudaro ląstelei neutralią medžiagą – vandenį.
ATP sintazė susideda iš F0 ir F1 subvienetų, kurie kartu sudaro maršrutizatoriaus molekulę. F1 susideda iš trijų alfa ir trijų beta subvienetų, kurie kartu sudaro kanalą. Šio kanalo skersmuo lygiai toks pat kaip ir vandenilio protonų. Kai teigiamai įkrautos dalelės praeina per ATP sintazę, F0 molekulės galvutė sukasi 360 laipsnių aplink savo ašį. Per tą laiką fosforo likučiai prijungiami prie AMP arba ADP (adenozino mono- ir difosfato), naudojant didelės energijos jungtis, kuriose yra daug energijos.
ATP sintazės randamos organizme ne tik mitochondrijose. Augaluose šie kompleksai taip pat yra ant vakuolės membranos (tonoplasto), taip pat ant chloroplasto tilakoidų.
Be to, ATPazių yra gyvūnų ir augalų ląstelėse. Jų struktūra panaši į ATP sintazės, tačiau jų veikimas skirtas pašalinti fosforo likučius sunaudojant energijos.
Biologinė kvėpavimo grandinės reikšmė
Pirma, galutinis ETC reakcijų produktas yra vadinamasis metabolinis vanduo (300–400 ml per dieną). Antra, ATP sintetinamas ir energija kaupiama šios molekulės biocheminiuose ryšiuose. Per dieną susintetinama 40-60kg adenozino trifosfato ir toks pat kiekis sunaudojamas ląstelės fermentinėse reakcijose. Vienos ATP molekulės gyvavimo laikas yra 1 minutė, todėl kvėpavimo grandinė turi veikti sklandžiai, aiškiai ir be klaidų. Priešingu atveju ląstelė mirs.
Mitochondrijos laikomos bet kurios ląstelės energijos stotimis. Jų skaičius priklauso nuo energijos suvartojimo, reikalingo tam tikroms funkcijoms atlikti. Pavyzdžiui, neuronuose galima suskaičiuoti iki 1000 mitochondrijų, kurios dažnai sudaro klasterį vadinamojoje sinapsinėje plokštelėje.
Augalų ir gyvūnų kvėpavimo grandinės skirtumai
Augaluose chloroplastas yra papildoma ląstelės „energijos stotis“. ATP sintazės taip pat randamos šių organelių vidinėje membranoje, ir tai yra pranašumas prieš gyvūnų ląsteles.
Augalai taip pat gali išgyventi esant didelei anglies monoksido, azoto ir cianido koncentracijai, naudodamiesi cianidui atspariu būdu ETC. Taigi kvėpavimo grandinė baigiasi ties ubichinonu, iš kurio elektronai iš karto pereina į deguonies atomus. Dėl to ATP susintetinama mažiau, tačiau augalas gali išgyventi nepalankiomis sąlygomis. Gyvūnai tokiais atvejais miršta ilgai veikiami.
Galite palyginti NAD, FAD ir cianidui atsparaus kelio efektyvumą, naudodami ATP susidarymo greitį per elektronų perdavimą.
- su NAD arba NADP susidaro 3 ATP molekulės;
- FAD gamina 2 ATP molekules;
- cianidui atsparus kelias gamina 1 ATP molekulę.
Evoliucinė ETC vertė
Visų eukariotinių organizmų vienas iš pagrindinių energijos š altinių yra kvėpavimo grandinė. ATP sintezės biochemija ląstelėje skirstoma į du tipus: substrato fosforilinimą ir oksidacinį fosforilinimą. ETC naudojamas antrojo tipo energijos sintezei, t.y. dėl redokso reakcijų.
Prokariotiniuose organizmuose ATP susidaro tik substrato fosforilinimo procese glikolizės stadijoje. Šešių anglies cukrus (daugiausia gliukozė) dalyvauja reakcijų cikle, o išėjimo metu ląstelė gauna 2 ATP molekules. Šis energijos sintezės būdas yra laikomas primityviausiu, nes eukariotuose oksidacinio fosforilinimo procese susidaro 36 ATP molekulės.
Tačiau tai nereiškia, kad šiuolaikiniai augalai ir gyvūnai prarado galimybę substratuoti fosforilinimą. Tiesiog tokio tipo ATP sintezė tapo tik vienu iš trijų energijos gavimo ląstelėje etapų.
Eukariotų glikolizė vyksta ląstelės citoplazmoje. Yra visi reikalingi fermentai, kurie gali suskaidyti gliukozę į dvi piruvo rūgšties molekules, susidarant 2 ATP molekulėms. Visi tolesni etapai vyksta mitochondrijų matricoje. Krebso ciklas arba trikarboksirūgšties ciklas taip pat vyksta mitochondrijose. Tai uždara reakcijų grandinė, kurios rezultatas yra NADH ir FADH2 sintetinimas. Šios molekulės bus naudojamos ETC.
