Augalų ląstelių ypatybė – jų protoplastuose yra specialių skysčių rezervuarų – vakuolių su ląstelių sultimis. Kadangi jo turinys chemiškai skiriasi nuo hialoplazmos sudėties, tarp jų eina membranos riba, vadinama tonoplastu. Šis vakuolę supantis apvalkalas atlieka daugybę funkcijų: nuo paties organoido formos išlaikymo iki visos ląstelės būsenos reguliavimo.
Šis terminas pagrįstas dviem graikiškais žodžiais: tonos (įtampa) ir plastos (skulptūra).
Sąvokos apibrėžimas
Trumpai tariant, tonoplastas yra vakuolės membrana, atskirianti jos turinį nuo augalo ląstelės protoplasto. Pagal topografijos ypatybes ši struktūra vadinama endomembrana. Brandžiose ląstelėse, kuriose yra viena didelė (centrinė) vakuolė, tonoplastas tampa vidine protoplasto riba (plazmolema tarnauja kaip išorinė). Taigi citoplazma yra tarp dviejų membranų.
Kitaip tariant, tonoplastas yra barjeras tarp dviejų svarbiausių augalo ląstelės skyrių: protoplasto ir ląstelės sulčių, kurių sąveika reguliuoja jo gyvybinę veiklą.
Bendrosios tonoplasto savybės ir reikšmė
Vakuolės turinys vaidina didžiulį vaidmenį augalo ląstelėje. Čia gali kauptis įvairūs augalo funkcionavimui būtini junginiai (b altymai, druskos, pigmentai, mineralai, maistinės medžiagos), o kartais ir skilimo produktai. Vakuolinis skystis sudaro ypatingą tarpląstelinę aplinką, kurioje yra koncentruotas įvairių junginių kiekis.
Tonoplasto struktūra ir funkcijos yra šiek tiek panašios į plazmalemą. Tačiau jei pastaroji tarnauja kaip ląstelės sąveikos su išorine aplinka riba, tada vakuolinė membrana yra atsakinga už medžiagų mainus tarp citoplazmos ir ląstelės sulčių. Dėl šios sąveikos reguliuojamos:
- cheminė hialoplazmos ir vakuolės sudėtis;
- saugojimo procesai arba, atvirkščiai, maistinių medžiagų ir kitų medžiagų išsiskyrimas;
- jonų koncentracija protoplaste;
- osmosinės savybės;
- turgor.
Dažnai dėl centrinės vakuolės susidaro turgorinis slėgis, kuris susidaro dėl didelio vandens kiekio įtekėjimo į ją. Šis efektas užtikrina augalo ląstelės elastingumą ir formą.
Kadangi visos vakuolės funkcijos yra susijusios su įvairių medžiagų patekimu ir iš jos išėjimu, galime sakyti, kad tonoplastas yra pagrindinė šio organoido struktūra, nes ji yravisos transporto sistemos yra ten lokalizuotos.
Tonoplasto struktūra
Vakuolinės membranos struktūra buvo ištirta naudojant infraraudonųjų spindulių spektroskopiją. Pastarasis parodė, kad tonoplastas yra lipidų dvisluoksnis sluoksnis, į kurį integruoti įvairūs b altymai. Tai yra, bendrais bruožais, struktūra primena tipišką plazmalemą, tačiau subtilesniu lygmeniu šios membranos turi daug skirtumų.
Tonoplasto lipidai pasižymi tvarkingu išsidėstymu, kuriame vyrauja polinės molekulės, o tai užtikrina aukštą elastingumą ir skysčių savybes. Membranoje yra alfa-tokoferolio, kuris lemia antioksidacinį aktyvumą.
Žemiau esančioje nuotraukoje: 1 - mezoplazma; 2 - tonoplastas; 3 – vakuolė.
Į tonoplastą integruoti b altymai turi skirtingą panardinimo laipsnį. Ryšys tarp jų ir lipidų molekulių yra gana silpnas. Erdvinėje vakuolinės membranos b altymų struktūroje yra daug alfa-spiralinių motyvų (iki 56%).
Tonoplasto paviršius yra persmelktas porų ir molekulinių pernešimo sistemų, kurios užtikrina selektyvų medžiagų įsiskverbimą iš protoplasto į vakuolę ir atgal. Nešiklio kanalus sudaro įvairūs b altymai, integruoti į lipidų sluoksnį, įskaitant porinus.
Tonoplast funkcijos
Tonoplast atlieka šias funkcijas:
- izoliuojantis – atskiria vakuolės turinį nuo protoplasto ir atvirkščiai;
- apsauginis – užtikrina organoido vientisumą, lemia saugumąprotoplastas (vakuolės turinį sumaišius su hialoplazma sutriktų ląstelės funkcionavimas);
- osmosinis - dėl jonų pernešimo reguliavimo abiejose membranos pusėse susidaro tam tikri medžiagų koncentracijos gradientai;
- transmembraninė – užtikrina selektyvų įvairių junginių perkėlimą tarp vakuolinio turinio ir protoplasto.
Tiesą sakant, būtent tonoplastas kontroliuoja vakuolės ląstelių sulčių cheminę sudėtį ir jos turinio naudojimą ląstelių poreikiams tenkinti. Žinoma, membranos transportavimo kanalai neveikia autonomiškai, o yra susiję su protoplasto biocheminėmis reguliavimo sistemomis.
