Tarpfazė yra ląstelės gyvavimo ciklo laikotarpis nuo ankstesnio dalijimosi pabaigos iki kito pradžios. Reprodukciniu požiūriu tokį laiką galima vadinti parengiamuoju etapu, o biofunkciniu – vegetaciniu. Tarpfaziniu laikotarpiu ląstelė auga, užbaigia dalijimosi metu prarastas struktūras, o tada metaboliškai persitvarko, kad pereitų į mitozę arba mejozę, jei dėl kokių nors priežasčių (pavyzdžiui, audinių diferenciacija) ji neišsiskiria iš gyvenimo ciklo.
Kadangi tarpfazė yra tarpinė būsena tarp dviejų mejozinių arba mitozinių padalijimų, ji kitaip vadinama interkineze. Tačiau antroji termino versija gali būti naudojama tik ląstelėms, kurios neprarado gebėjimo dalytis.
Bendrosios charakteristikos
Tarpfazė yra ilgiausia ląstelės ciklo dalis. Išimtis yra stiprisutrumpėjusi interkinezė tarp pirmojo ir antrojo mejozės padalijimo. Svarbus šio etapo bruožas yra ir tai, kad čia nevyksta chromosomų dubliavimasis, kaip mitozės tarpfazėje. Ši savybė siejama su būtinybe sumažinti diploidinį chromosomų rinkinį iki haploidinio. Kai kuriais atvejais tarpmejozinės interkinezės gali visiškai nebūti.
Tarpfazės etapai
Interphase yra apibendrintas trijų iš eilės laikotarpių pavadinimas:
- presintetinis (G1);
- sintetinė (S);
- postsintetinis (G2).
Ląstelėse, kurios neiškrenta iš ciklo, G2 stadija tiesiogiai pereina į mitozę, todėl kitaip vadinama premitoze.
G1 yra tarpfazės stadija, kuri įvyksta iškart po padalijimo. Todėl ląstelė yra perpus mažesnė, taip pat apie 2 kartus mažesnis RNR ir b altymų kiekis. Per visą ikisintetinį laikotarpį visi komponentai yra normalūs.
Dėl b altymų kaupimosi ląstelė palaipsniui auga. Užbaigiami būtini organeliai ir padidėja citoplazmos tūris. Kartu didėja įvairių RNR procentas ir sintetinami DNR pirmtakai (nukleotid trifosfatkinazės ir kt.). Dėl šios priežasties blokuojant G1 būdingų pasiuntinių RNR ir b altymų gamybą, ląstelė nepereina į S periodą.
G1 stadijoje smarkiai padaugėja fermentų,dalyvauja energijos apykaitoje. Laikotarpiui taip pat būdingas didelis biocheminis ląstelės aktyvumas, o struktūrinių ir funkcinių komponentų kaupimąsi papildo daugybės ATP molekulių saugojimas, kuris pasitarnaus kaip energijos rezervas vėlesniam chromosomų aparato persitvarkymui.
Sintetinė scena
Starpfazės S periodu įvyksta pagrindinis dalijimuisi būtinas momentas – DNR replikacija. Tokiu atveju padvigubėja ne tik genetinės molekulės, bet ir chromosomų skaičius. Priklausomai nuo ląstelės tyrimo laiko (sintetinio laikotarpio pradžioje, viduryje ar pabaigoje), DNR kiekį galima nustatyti nuo 2 iki 4 s.
S etapas yra pagrindinis pereinamasis momentas, kuris „nusprendžia“, ar įvyks padalijimas. Vienintelė šios taisyklės išimtis yra tarpfazė tarp I ir II mejozės.
Ląstelėse, kurios nuolat yra tarpfazės būsenoje, S periodas nevyksta. Taigi ląstelės, kurios nebesiskirstys, sustoja prie etapo specialiu pavadinimu - G0.
Posintezės etapas
G2 periodas – paskutinis pasiruošimo divizijai etapas. Šiame etape atliekama pasiuntinių RNR molekulių, reikalingų mitozei praeiti, sintezė. Vienas iš pagrindinių šiuo metu gaminamų b altymų yra tubulinai, kurie naudojami kaip skilimo veleno formavimosi blokai.
Ties ribą tarp posintezės stadijos ir mitozės (arba mejozės) RNR sintezė smarkiai sumažėja.
Kas yra G0 langeliai
UžKai kuriose ląstelėse tarpfazė yra nuolatinė būsena. Tai būdinga kai kurioms specializuotų audinių sudedamosioms dalims.
Nesugebėjimo dalytis būsena sąlyginai įvardijama kaip G0 stadija, nes G1 laikotarpis taip pat laikomas pasirengimo mitozei faze, nors ir neapima susijusių morfologinių pertvarkymų. Taigi manoma, kad G0 ląstelės iškrito iš citologinio ciklo. Tuo pačiu metu ramybės būsena gali būti nuolatinė ir laikina.
Ląstelės, kurios baigė diferenciaciją ir specializuojasi konkrečiose funkcijose, dažniausiai patenka į G0 fazę. Tačiau kai kuriais atvejais ši sąlyga yra grįžtama. Taigi, pavyzdžiui, kepenų ląstelės organo pažeidimo atveju gali atkurti gebėjimą dalytis ir pereiti iš G0 būsenos į G1 periodą. Šis mechanizmas yra organizmų regeneracijos pagrindas. Esant normaliai būsenai, dauguma kepenų ląstelių yra G0 fazėje.
Kai kuriais atvejais G0 būsena yra negrįžtama ir išlieka iki citologinės mirties. Tai būdinga, pavyzdžiui, keratinizuojančioms epidermio ląstelėms arba kardiomiocitams.
Kartais, priešingai, perėjimas prie G0 periodo visai nereiškia gebėjimo dalytis praradimo, o tik numato sistemingą sustabdymą. Į šią grupę įeina kambarinės ląstelės (pavyzdžiui, kamieninės ląstelės).
