Visi Chordata tipo atstovai sąlyginai skirstomi į aukštesniuosius ir žemesniuosius. Pirmasis apima stuburinių potipį, kuriam būdingas kaulų ir kremzlių skeletas. Tipiškas taksonas yra apatinių chordatų, pogrupio Acrania, atstovas. Išskirtinis šios grupės bruožas – akordas visuose gyvavimo ciklo etapuose.
Kaukolės potipis apima tik vieną klasę – Cephalohordata. Ši taksonominė grupė apima įvairių tipų lanceletus.
Sisteminė padėtis
Kirtyje nuo aukščiausios sisteminės kategorijos iki žemiausios, nekranialinės taksonomijos pozicijos yra tokios: imperija – ląstelinė, superkaralystė – branduolinė, subkaralė – tikras daugialąstis, skyrius – trijų sluoksnių, padalinys – deuterostomos; tipas – chordatai, potipis – nekranialinis.
Paskutinei taksonominei grupei priklauso Cephalochordidae klasė, susidedanti iš trijų lancelečių šeimų: Branchiostomidae, Epigonichtidae ir Amhpioxididae.
Bendrosios kaukolės potipio charakteristikos
Visi nekranijiniai gyvūnai yra maži jūros gyvūnai, kurių kūno forma panaši į žuvį. Potipiui priklauso apie 35 lancetų rūšys. Kartu su gaubtagyviais nekranialiniai yra laikomi labai primityvia Chordata tipo grupe.
Cranial potipiui būdingos šios savybės:
- stygos išsaugojimas visą gyvenimą;
- nervinio vamzdelio anatominės diferenciacijos į nugaros smegenis ir smegenis trūkumas;
- jausmų ir elgesio primityvumas;
- suporuotų galūnių trūkumas;
- tik vieno kraujo apytakos rato buvimas;
- bespalvis kraujas;
- kvėpavimas per žiaunų plyšius ir oda prasiskverbia į gerklę;
- simetriška kūno struktūra.
Paskutinė savybė būdinga tik tipiškiems kaukolės potipio atstovams – Branchiostomidae šeimos lancetėms. Jų pavyzdyje patogiausia atsižvelgti į Akranijos struktūrą.
Kūno uždangalai
Bekaukolės kūnas yra padengtas oda, kurią sudaro du sluoksniai:
- vieno sluoksnio epitelis (epidermis);
- koriumas – plonas želatininio jungiamojo audinio sluoksnis, esantis po epidermiu.
Epitelio viršus dengia odelę – epidermio liaukų išskiriamą mukopolisacharidų plėvelę. Jis sukurtas apsaugoti odą nuo galimos žalos, kuri liečiasi su žeme.
Virškinimo sistema
Maistaslanceletas yra pasyvus. Maisto dalelės į organizmą patenka kartu su nuolatiniu filtruoto vandens srautu. Pastarojo kiekis yra labai didelis, todėl lanceletas aprūpinamas tiek maistinių medžiagų, kiek pakanka jo gyvenimui.
Nekranialinė virškinimo sistema susideda iš trijų skyrių:
- burnos atidarymas;
- gerklė;
- palyginti trumpas žarnynas, besibaigiantis išange.
Lanceleto burnos anga yra priešoraliniame piltuvėlyje, prie kurio pritvirtinti vainikėlį sudarantys čiuptuvai. Jį juosia speciali raumenų pertvara, vadinama bure. Priekinėje šio darinio pusėje yra blakstienuotas organas su plonomis, į juosteles panašiomis ataugomis, o trumpi čiuptuvai pasukti į vidų, todėl per didelės maisto dalelės nepraleidžia.
Lanceleto ryklė yra daug ilgesnė ir storesnė nei žarnos. Išilgai jo apačios eina griovelis – endostilis, išklotas dviejų tipų epiteliu:
- blakstienos – eina dviejų juostelių pavidalu, besitęsiančių nuo priekinio endostilio galo ir susiliejančių ties virššakiniu grioveliu, tuo pačiu apjuosdamos burnos angą;
- liaukinė.
Liaukų epitelis išskiria gleives, kurios apgaubia maisto daleles, todėl jos juda aukštyn link supragilario griovelio. Gleivių judėjimą šia kryptimi užtikrina endotelio blakstienų plakimas. Pasiekusios žiaunų griovelį, maisto dalelės blakstieniniu epiteliu nukreipiamos atgal ir taip patenka į žarnyną. Atperėjimas į šią ryklės dalį smarkiai susiaurėja.
Pačioje žarnyno pradžioje iš jo išeina į priekį nukreipta kepenų atauga, gaminanti virškinimo fermentus. Maisto apdorojimas atliekamas tiek pačioje ataugos viduje, tiek žarnyno ertmėje per visą jos ilgį.
Raumenų ir kaulų sistema
Nekranialinio ašinio skeleto vaidmenį atlieka notochordas, kuris, skirtingai nei visi kiti Chordata tipo atstovai, yra visuose gyvavimo ciklo etapuose. Lancelete ši struktūra yra specialaus darinio, vadinamo notochordu, pavidalu. Pastaroji yra dryžuotų raumenų plokštelių sistema, padengta jungiamojo audinio sluoksniu.
Notochord vienu metu atlieka raumenų struktūros ir hidrostatinio skeleto vaidmenį.
Nervų sistema
Ne kaukolės nervų sistemą sudaro nervinis vamzdelis, esantis virš stygos, šiek tiek trumpesnis už jo priekinį galą. Dėl šios priežasties vienintelė Cranial potipio klasė buvo pavadinta Cephalothordates.
Nr.
Nugarinėje dalyje, dviejų porų, stuburo ir pilvo nervai nukrypsta nuo vamzdelio. Pastaroji šakojasi miomere, užtikrina raumenų susitraukimų reguliavimą. Stuburo nervas inervuoja ne tik raumenis, bet ir odą, suteikdamas jos jutimo jautrumą.
Vargonaijausmai
Kaukolės potipio atstovų jutimo organas yra labai paprastas ir primityvus. Jų dėka lancetai gali reaguoti tik į 3 tipų dirgiklius:
- mechaninis (kitaip liečiamas);
- cheminė;
- vizualinis.
Lytėjimo signalus galima suvokti dėl to, kad odoje yra nervų galūnėlių. Taip pat yra inkapsuliuotų nervų ląstelių, kurios paima cheminius signalus. Daugelis šių ląstelių yra sutelktos Kellikerio duobėje.
Lanceleto regėjimo suvokimo organai yra Heseno akys. Jie yra nerviniame vamzdelyje ir fiksuoja šviesą, prasiskverbiančią per permatomą kūną. Pagrindinis Heseno akių tikslas yra nustatyti, kuri gyvūno dalis yra žemėje. Šiuos organus sudaro tik dvi ląstelės: šviesai jautrios ir pigmentinės.
Kraujotakos sistema
Cranial potipis pasižymi uždara kraujotakos sistema. Tai reiškia, kad kraujas teka tik kraujagyslių viduje, o ne į ertmę.
Kraujotakos sistemos struktūra panaši į vandens stuburinių. Tačiau, skirtingai nei pastarieji, kaukolės neturi širdies. Jos darbą atlieka pulsacijos ritmu susitraukiančios šių kraujagyslių sienelės: pilvo aorta – šakotųjų arterijų pagrindai.
Pilvo aorta yra žemiau gyvūno ryklės. Šis indas perneša veninį kraują į priekinę kūno dalį. Iš aortos nukrypsta šakų arterijos, kurių skaičius prilygsta žiaunų pertvarų skaičiui (daugiau nei 100). Čia kraujas prisotinamas deguonimi ir patenka į suporuotas šaknis.nugaros aorta. Iš pastarosios link galvos dalies nukrypsta dvi trumpos kraujagyslės – miego arterijos. Jie yra atsakingi už priekinės kūno dalies prisotinimą krauju.
Už ryklės patekimo į žarnyną porinės šaknys susijungia į bendrą indą – nugaros aortą, kuri yra po styga ir tęsiasi iki pat uodegos. Iš šio kraujagyslės išeina arterijos, patenkančios į kapiliarų tinklą, kuris maitina visas kūno dalis. Pasibaigus šiam procesui, kraujas iš žarnyno sienelių kapiliarų suteka į neporinę žarnyno veną ir juda link kepenų ataugos. Šiuo metu vėl įvyksta išsišakojimas į kapiliarus, taip suformuojant kepenų vartų sistemą.
Tada kapiliarai vėl susilieja į vieną kraujagyslę – trumpą kepenų veną, kuri įteka į veninį sinusą. Kraujas iš priekinės ir užpakalinės kūno dalių siunčiamas į tą patį rezervuarą, kuris pirmiausia surenkamas į atitinkamas širdies venas. Pastarieji, jungdamiesi, sudaro Cuvier latakus, įtekančius į sinusą, iš kurio kyla pilvo aorta.
Remiantis aukščiau pateikta kraujotakos schema, nekranialiniams būdingas tik vienas kraujotakos ratas. Tuo pačiu metu jų kraujas neturi spalvos, nes trūksta kvėpavimo pigmentų, kurių nebuvimą kompensuoja mažas kūno dydis ir deguonies tiekimas per odą.
Išskyrimo organai
Nekranialinio išskyrimo sistemą vaizduoja nefridijos – trumpi išlenkti vamzdeliai, atsiveriantys į prieširdžių ertmę. Šios formacijos yra virš ryklės maždaug100 porų
Išskyrimo organų vamzdeliai beveik visiškai išsidėstę celome (ši ertmė nekranialinėje ertmėje išsaugoma kelių ertmių pavidalu), kur skilimo produktai filtruojami per kapiliarų glomerulus, kurie vėliau nefridijos išskiriamos į prieširdžio ertmę ir kartu su vandeniu pašalinami iš organizmo.
Reprodukcinė sistema
Visi Cranial potipio atstovai yra dvinamiai gyvūnai. Sėklidės arba kiaušidės vystosi ant kūno sienelės, esančios greta prieširdžių ertmės. Kadangi reprodukcinėje sistemoje nėra nekranialinių šalinimo kanalų, lytinių liaukų produktai iš organizmo išeina per pastarųjų sienelių tarpus, iš kurių ląstelės patenka į prieširdžių ertmę ir kartu su skysčių srautu išeina..
