Šiame straipsnyje apžvelgsime, kaip oksiduojama gliukozė. Angliavandeniai yra polihidroksikarbonilo tipo junginiai, taip pat jų dariniai. Būdingos savybės yra aldehido arba ketonų grupės ir bent dvi hidroksilo grupės.
Pagal struktūrą angliavandeniai skirstomi į monosacharidus, polisacharidus, oligosacharidus.
monosacharidai
Monosacharidai yra paprasčiausi angliavandeniai, kurių negalima hidrolizuoti. Priklausomai nuo to, kuri grupė yra kompozicijoje – aldehidas ar ketonas, išskiriamos aldozės (tai yra galaktozė, gliukozė, ribozė) ir ketozės (ribulozė, fruktozė).
Oligosacharidai
Oligosacharidai yra angliavandeniai, kurių sudėtyje yra nuo dviejų iki dešimties monosacharidinės kilmės liekanų, sujungtų glikozidiniais ryšiais. Priklausomai nuo monosacharidų likučių skaičiaus, išskiriami disacharidai, trisacharidai ir kt. Kas susidaro oksiduojantis gliukozei? Tai bus aptarta vėliau.
Polisacharidai
Polisacharidaiyra angliavandeniai, kuriuose yra daugiau nei dešimt monosacharidų liekanų, tarpusavyje sujungtų glikozidinėmis jungtimis. Jei polisacharido sudėtyje yra tų pačių monosacharido liekanų, tada jis vadinamas homopolisacharidu (pavyzdžiui, krakmolu). Jei tokios liekanos skiriasi, tada su heteropolisacharidu (pavyzdžiui, heparinu).
Kokia yra gliukozės oksidacijos svarba?
Angliavandenių funkcijos žmogaus organizme
Angliavandeniai atlieka šias pagrindines funkcijas:
- Energija. Svarbiausia angliavandenių funkcija, nes jie tarnauja kaip pagrindinis energijos š altinis organizme. Dėl jų oksidacijos patenkinama daugiau nei pusė žmogaus energijos poreikių. Oksiduojant vieną gramą angliavandenių išsiskiria 16,9 kJ.
- Rezervuoti. Glikogenas ir krakmolas yra maistinių medžiagų saugojimo forma.
- Struktūrinis. Celiuliozė ir kai kurie kiti polisacharidiniai junginiai sudaro tvirtą augalų struktūrą. Be to, jie kartu su lipidais ir b altymais yra visų ląstelių biomembranų sudedamoji dalis.
- Apsauginė. Rūgštiniai heteropolisacharidai atlieka biologinio tepalo vaidmenį. Jie iškloja vienas kitą besiliečiančių ir besitrinančių sąnarių paviršius, nosies gleivines, virškinamąjį traktą.
- Antikoaguliantas. Angliavandeniai, tokie kaip heparinas, turi svarbią biologinę savybę, būtent, neleidžia krešėti kraujui.
- Angliavandeniai yra anglies š altinis, būtinas b altymų, lipidų ir nukleorūgščių sintezei.
Organizmui pagrindinis angliavandenių š altinis yra su maistu gaunami angliavandeniai – sacharozė, krakmolas, gliukozė, laktozė). Gliukozė gali būti sintezuojama pačiame organizme iš aminorūgščių, glicerolio, laktato ir piruvato (gliukoneogenezė).
Glikolizė
Glikolizė yra viena iš trijų galimų gliukozės oksidacijos proceso formų. Šiame procese išsiskiria energija, kuri vėliau saugoma ATP ir NADH. Viena iš jo molekulių skyla į dvi piruvato molekules.
Glikolizės procesas vyksta veikiant įvairioms fermentinėms medžiagoms, tai yra, biologinio pobūdžio katalizatoriams. Svarbiausias oksidatorius yra deguonis, tačiau verta paminėti, kad glikolizės procesas gali vykti ir nesant deguonies. Šis glikolizės tipas vadinamas anaerobine.
Anaerobinio tipo glikolizė yra laipsniškas gliukozės oksidacijos procesas. Šios glikolizės metu gliukozės oksidacija neįvyksta visiškai. Taigi, oksiduojantis gliukozei susidaro tik viena piruvato molekulė. Kalbant apie energijos naudą, anaerobinė glikolizė yra mažiau naudinga nei aerobinė. Tačiau jei deguonis patenka į ląstelę, anaerobinė glikolizė gali būti paversta aerobine, o tai yra visiška gliukozės oksidacija.
Glikolizės mechanizmas
Glikolizė suskaido šešių anglies gliukozę į dvi trijų anglies piruvato molekules. Visas procesas suskirstytas į penkis parengiamuosius etapus ir dar penkis, kurių metu saugomas ATPenergija.
Taigi glikolizė vyksta dviem etapais, kurių kiekvienas yra padalintas į penkis etapus.
1 gliukozės oksidacijos reakcijos etapas
- Pirmasis etapas. Pirmasis žingsnis yra gliukozės fosforilinimas. Sacharidas suaktyvinamas fosforilinant šeštajame anglies atome.
- Antras etapas. Vyksta gliukozės-6-fosfato izomerizacijos procesas. Šiame etape gliukozė paverčiama fruktoze-6-fosfatu, veikiant katalizinei fosfogliukoizomerazei.
- Trečias etapas. Fruktozės-6-fosfato fosforilinimas. Šiame etape, veikiant fosfofruktokinazei-1, susidaro fruktozė-1,6-difosfatas (taip pat vadinamas aldolaze). Jis dalyvauja lydint fosforilo grupę nuo adenozino trifosforo rūgšties iki fruktozės molekulės.
- Ketvirtasis etapas. Šiame etape įvyksta aldolazės skilimas. Dėl to susidaro dvi triozės fosfato molekulės, ypač ketozės ir eldozės.
- Penktas etapas. Triozių fosfatų izomerizacija. Šiame etape gliceraldehidas-3-fosfatas siunčiamas į kitus gliukozės skilimo etapus. Tokiu atveju dihidroksiacetono fosfatas virsta gliceraldehido-3-fosfatu. Šis perėjimas vyksta veikiant fermentams.
- Šeštas etapas. Gliceraldehido-3-fosfato oksidacijos procesas. Šiame etape molekulė oksiduojama ir fosforilinama iki difosfoglicerato-1, 3.
- Septintas etapas. Šis žingsnis apima fosfato grupės perkėlimą iš 1,3-difosfoglicerato į ADP. Galutinis šio žingsnio rezultatas yra 3-fosfogliceratasir ATP.
2 etapas – visiška gliukozės oksidacija
- Aštuntas etapas. Šiame etape atliekamas 3-fosfoglicerato perėjimas į 2-fosfogliceratą. Perėjimo procesas vyksta veikiant fermentui, pavyzdžiui, fosfoglicerato mutazei. Ši cheminė gliukozės oksidacijos reakcija vyksta, kai būtinai yra magnio (Mg).
- Devintas etapas. Šiame etape įvyksta 2-fosfoglicerato dehidratacija.
- Dešimtas etapas. Fosfatai, gauti atlikus ankstesnius veiksmus, perkeliami į PEP ir ADP. Fosfenulpirovatas perkeliamas į ADP. Tokia cheminė reakcija galima esant magnio (Mg) ir kalio (K) jonams.
Aerobinėmis sąlygomis visas procesas vyksta į CO2 ir H2O. Gliukozės oksidacijos lygtis atrodo taip:
S6N12O6+ 6O2 → 6CO2+ 6H2O + 2880 kJ/mol.
Taigi, formuojantis laktatui iš gliukozės ląstelėje NADH nesikaupia. Tai reiškia, kad toks procesas yra anaerobinis ir gali vykti be deguonies. Būtent deguonis yra galutinis elektronų akceptorius, kurį NADH perduoda į kvėpavimo grandinę.
Skaičiuojant glikolitinės reakcijos energijos balansą, reikia atsižvelgti į tai, kad kiekvienas antrojo etapo etapas kartojamas du kartus. Iš to galime daryti išvadą, kad pirmajame etape išeikvojamos dvi ATP molekulės, o antrajame etape fosforilinimo būdu susidaro 4 ATP molekulės.substrato tipas. Tai reiškia, kad dėl kiekvienos gliukozės molekulės oksidacijos ląstelė kaupia dvi ATP molekules.
Pažiūrėjome į gliukozės oksidaciją deguonimi.
Anaerobinis gliukozės oksidacijos kelias
Aerobinė oksidacija yra oksidacijos procesas, kurio metu išsiskiria energija, kuri vyksta esant deguoniui, kuris yra galutinis vandenilio akceptorius kvėpavimo grandinėje. Vandenilio molekulių donoras yra redukuotos formos kofermentai (FADH2, NADH, NADPH), kurie susidaro tarpinės substrato oksidacijos reakcijos metu.
Aerobinis dichotominio tipo gliukozės oksidacijos procesas yra pagrindinis gliukozės katabolizmo žmogaus organizme būdas. Šio tipo glikolizė gali būti atliekama visuose žmogaus kūno audiniuose ir organuose. Šios reakcijos rezultatas yra gliukozės molekulės padalijimas į vandenį ir anglies dioksidą. Tada išleista energija bus saugoma ATP. Šį procesą galima grubiai suskirstyti į tris etapus:
- Gliukozės molekulės pavertimo piruvo rūgšties molekulių pora procesas. Reakcija vyksta ląstelės citoplazmoje ir yra specifinis gliukozės skilimo kelias.
- Acetil-CoA susidarymo procesas, vykstantis oksidaciniu piruvo rūgšties dekarboksilinimo būdu. Ši reakcija vyksta ląstelių mitochondrijose.
- Acetil-CoA oksidacijos procesas Krebso cikle. Reakcija vyksta ląstelių mitochondrijose.
Kiekviename šio proceso etaperedukuotos kofermentų formos, oksiduojamos kvėpavimo grandinės fermentų kompleksais. Dėl to oksiduojantis gliukozei susidaro ATP.
Kofermentų susidarymas
Kofermentai, kurie susidaro antroje ir trečioje aerobinės glikolizės stadijose, bus oksiduojami tiesiogiai ląstelių mitochondrijose. Lygiagrečiai su tuo, NADH, susidaręs ląstelės citoplazmoje pirmojo aerobinės glikolizės etapo reakcijos metu, neturi galimybės prasiskverbti per mitochondrijų membranas. Vandenilis perduodamas iš citoplazminio NADH į ląstelių mitochondrijas per maršrutinius ciklus. Tarp šių ciklų galima išskirti pagrindinį – malato-aspartatą.
Tada citoplazminio NADH pagalba oksaloacetatas redukuojamas iki malato, kuris savo ruožtu patenka į ląstelių mitochondrijas ir oksiduojamas, kad sumažintų mitochondrijų NAD. Oksaloacetatas grįžta į ląstelės citoplazmą kaip aspartatas.
Modifikuotos glikolizės formos
Glikolizę papildomai gali lydėti 1, 3 ir 2, 3-bifosfogliceratų išsiskyrimas. Tuo pačiu metu 2,3-bifosfogliceratas, veikiamas biologinių katalizatorių, gali grįžti į glikolizės procesą, o tada pakeisti savo formą į 3-fosfogliceratą. Šie fermentai atlieka įvairius vaidmenis. Pavyzdžiui, 2,3-bifosfogliceratas, esantis hemoglobine, skatina deguonies pernešimą į audinius, kartu prisideda prie deguonies ir raudonųjų kraujo kūnelių disociacijos bei afiniteto mažėjimo.
Išvada
Daugelis bakterijų gali pakeisti glikolizės formą įvairiais jos etapais. Tokiu atveju galima sumažinti bendrą jų skaičių arba modifikuoti šias stadijas dėl įvairių fermentinių junginių veikimo. Kai kurie anaerobai turi galimybę angliavandenius skaidyti kitais būdais. Dauguma termofilų turi tik du glikolitinius fermentus, ypač enolazę ir piruvato kinazę.
Pažiūrėjome, kaip gliukozė oksiduojama organizme.
