Nevisiškas dominavimas – tai ypatinga genų alelių sąveikos rūšis, kai silpnesnio recesyvinio požymio negali visiškai nuslopinti dominuojantis. Vadovaujantis G. Mendelio atrastais dėsniais, dominuojantis bruožas visiškai nuslopina recesyvinio pasireiškimą. Mokslininkas tyrinėjo ryškius kontrastingus augalų bruožus, pasireiškusius arba dominuojančiais, arba recesyviniais aleliais. Kai kuriais atvejais Mendelis susidūrė su šio modelio gedimu, bet nepaaiškino to.
Nauja paveldėjimo forma
Kartais dėl kryžminimo palikuonys paveldėjo tarpinius bruožus, kurių homozigotinės formos tėvinis genas nesuteikė. Nepilno dominavimo genetikos konceptualiame aparate buvo tik XX amžiaus pradžioje, kai buvo iš naujo atrasti Mendelio dėsniai. Tuo pačiu metu daugelis gamtos mokslininkų atliko genetinius eksperimentus su augalų ir gyvūnų objektais (pomidorais, ankštiniais augalais, žiurkėnais, pelėmis, vaisinėmis muselėmis).
Po to, kai 1902 m. W alteris Settonas citologiškai patvirtino Mendelio modelius, perdavimo ir sąveikos principuspožymiai buvo pradėti aiškinti chromosomų elgsenos ląstelėje požiūriu.
Tais pačiais 1902 m. Cermak Correns aprašė atvejį, kai, sukryžminus augalus su b altais ir raudonais vainikėliais, palikuonys žydėjo rausvais žiedais – nepilnas dominavimas. Tai hibriduose (Aa genotipas) pasireiškęs bruožas, kuris yra tarpinis homozigotinio dominuojančio (AA) ir recesyvinio (aa) fenotipų atžvilgiu. Panašus poveikis aprašytas daugeliui žydinčių augalų rūšių: snapučio, hiacinto, naktinio grožio, braškių.
Nevisiškas dominavimas – ar tai fermentų darbo pasikeitimo priežastis?
Trečiojo požymio varianto atsiradimo mechanizmą galima paaiškinti iš fermentų, kurie iš prigimties yra b altymai, o genai lemia b altymo struktūrą, aktyvumo požiūriu. Augalas, turintis homozigotinį dominuojantį genotipą (AA), turės pakankamai fermentų, o pigmento kiekis bus normalus, kad intensyviai dažytų ląstelių sultis.
Homozigotose, turinčiose recesyvinius geno (aa) alelius, pigmento sintezė sutrinka, vainikėlis lieka nespalvotas. Esant tarpiniam heterozigotiniam genotipui (Aa), dominuojantis genas vis dar gamina tam tikrą pigmentacijos fermentą, bet jo nepakanka ryškiai, sodriai spalvai. Pasirodo, spalva yra „pusė“.
Savybės, paveldėtos tarpinio tipo
Toks neužbaigtas paveldėjimas yra gerai stebimas bruožuose su kintamomis išraiškomis:
- Spalvų intensyvumas. W. Batsonas, sukryžminęs juodai b altas Andalūzijos veislės vištas,susilaukė palikuonių sidabriniu plunksnu. Šis mechanizmas taip pat naudojamas nustatant žmogaus rainelės spalvą.
- Savybės pasireiškimo laipsnis. Žmogaus plaukų struktūrą lemia ir nepilnas bruožo paveldėjimas. Dėl AA genotipo susidaro garbanoti plaukai, aa – tiesūs plaukai, o abu alelius turintys žmonės turi banguotus plaukus.
- Išmatuojami rodikliai. Kviečių varpos ilgis paveldimas nepilno dominavimo principu.
F2 kartoje fenotipų skaičius sutampa su genotipų skaičiumi, o tai apibūdina nepilną dominavimą. Norint nustatyti hibridus, nereikia analizuoti kryžių, nes jie išoriškai skiriasi nuo dominuojančios grynos linijos.
Bužymų suskaidymas kertant
Visiškas ir nepilnas dominavimas, nes genų sąveika vyksta pagal G. Mendelio dėsnių aritmetiką. Pirmuoju atveju fenotipų santykis F2 (3:1) nesutampa su palikuonių genotipų santykiu (1:2:1), nes fenotipiškai AA ir Aa alelių deriniai pasireiškia vienodai.. Tada nepilnas dominavimas yra skirtingų genotipų ir fenotipų F2 proporcijos sutapimas (1:2:1).
Braškėse spalva paveldima metams pagal nepilno dominavimo principą. Jei sukryžminsite augalą su raudonomis uogomis (AA) ir augalą su b altomis uogomis – genotipas aa, tai pirmoje kartoje visi susidarę augalai duos vaisius rausvos spalvos (Aa).
Kryžmęs hibridus iš F1, antrajamekartos F2 gauname palikuonių santykį, sutampantį su genotipų santykiu: 1AA + 2Aa + 1aa. 25 % antrosios kartos augalų duos raudonus ir nespalvotus vaisius, 50 % augalų bus rausvos spalvos.
Panašų vaizdą stebėsime per dvi kartas, kirsdami grynas naktinio grožio gėlių linijas su purpuriniais ir b altais vainikėliais.
Paveldėjimo ypatumai genų mirtingumo atveju
Kai kuriais atvejais sunku nustatyti, kaip genai sąveikauja pagal palikuonių fenotipų santykį. Antroje kartoje skilimas su nepilnu dominavimu skiriasi nuo tikėtino 1:2:1, o nuo 3:1 - esant visiškam dominavimui. Taip atsitinka, kai dominuojantis arba recesyvinis požymis sukuria homozigotinės būsenos fenotipą, kuris nesuderinamas su gyvybe (mirtini genai).
Pilkųjų karakulų avių naujagimiai ėriukai, homozigotiniai dėl dominuojančios spalvos alelio, miršta dėl to, kad toks genotipas sukelia skrandžio vystymosi sutrikimus.
Žmonėms dominuojančios geno formos mirtingumo pavyzdys yra brachidaktilija (trumpapirščiai). Požymis nustatomas heterozigotinio genotipo atveju, o dominuojantys homozigotai miršta ankstyvose intrauterinio vystymosi stadijose.
Recesyviniai genų aleliai taip pat gali būti mirtini. Pjautuvinė anemija, jei genotipe atsiranda du recesyviniai aleliai, keičia raudonųjų kraujo kūnelių formą. Kraujo ląstelės negali efektyviai pasisavinti deguonies, todėl 95% vaikų, sergančių šia anomalija, mirštadeguonies badas. Heterozigotų organizme pakitusi raudonųjų kraujo kūnelių forma neturi tokios įtakos gyvybingumui.
Bužymų skilimas esant mirtiniems genams
Pirmoje kartoje, kertant AA x aa, mirtingumas nepasireikš, nes visi palikuonys turės Aa genotipą. Čia yra požymių, susijusių su mirtinais genais, skilimo antroje kartoje pavyzdžiai:
|
Perėjimo variantas Aa x Aa |
Visiškas dominavimas | Nevisiškas dominavimas |
| Mirtinas alelis dominuojantis |
F2: 2 Aa, 1aa Pagal genotipą – 2:1 Pagal fenotipą- 2:1 |
F2: 2 Aa, 1aa Pagal genotipą – 2:1 Pagal fenotipą- 2:1 |
| Mirtinas recesyvinis alelis |
F2: 1AA, 2Aa Pagal genotipą – 1:2 Pagal fenotipą – be skilimo |
F2: 1AA, 2Aa Pagal genotipą – 1:2 Pagal fenotipą- 1:2 |
Svarbu suprasti, kad abu aleliai veikia nevisiškai dominuodami, o dalinio požymio slopinimo efektas yra genų produktų sąveikos rezultatas.
